Le tronc du cerveau

Le tronc du cerveau est l'extension de la moelle épinière dans la direction rostrale. La limite conditionnelle entre eux est l'endroit où les premières racines cervicales et la croix des pyramides sortent. Le tronc est divisé en cerveaux postérieur et médian. Le premier comprend le bulbe rachidien, le pont cérébral et le cervelet. Sa suite est le cerveau moyen, composé de quadruplés et de jambes cérébrales et bordant le cerveau intermédiaire (le thalamus, l'hypothalamus, le subthalamus). Ontogénétiquement, la moelle épinière et le tronc se développent à partir du tube médullaire, tandis que les parties restantes du cerveau (le cervelet, le cerveau antérieur) sont les dérivés de ces formations. La moelle épinière et le tronc cérébral est considéré comme un cordon d'âme tubulaire centrale constituée de la masse neuronale relativement indifférenciées, à laquelle sont reliés à la surface extérieure sous la forme d'appendices de groupes neuronaux spécifiques. Si la moelle épinière, les groupes sensoriels et moteurs constituent les demi-colonnes continues sous forme de cornes antérieures et postérieures, le tronc cérébral cette entité regarde déjà comme des noyaux indépendants dans la topographie où il y a des traces de colonnes continues de la moelle épinière. Ainsi, le numéro du noyau dorso constituent moteur XII, VI, IV, III nerf crânien et la colonne antéro-latérale - noyau moteur gill (XI, X, VII, V). Le système V du nerf correspond clairement à la corne dorsale de la moelle épinière, tandis que le véritable sensus branchial (X, IX) est moins distinctement séparé du noyau. Une position spéciale est occupée par le nerf VIII: une partie de ses noyaux - le vestibulaire - fait partie du noyau du cerveau, les noyaux auditifs ont une structure distincte hautement différenciée.

Ainsi, une partie des formations du tronc cérébral (à savoir le noyau des nerfs crâniens) est l'homologue des cornes antérieures et postérieures de la moelle épinière et réalise une innervation segmentaire. Le second composant d'une partie spécifique du tronc cérébral est en système afférent classique, compte tenu de l'information à partir de extero-, proprio- et intérocepteurs et descendant de la voie pyramidale du cortex cérébral à la moelle épinière. Cette dernière disposition devrait être acceptée avec une réserve, puisque les fibres provenant des cellules de Betz (cortex moteur) forment une petite partie du tractus pyramidal. Ce dernier comprend à la fois les fibres descendantes de l'appareil autonome du cerveau et les fibres qui portent la fonction efférente des formations cortico-sous-corticales qui organisent l'acte moteur. En outre, dans le tronc cérébral sont clairement pédagogies différenciées: huile d'olive, le noyau rouge, substantia nigra, qui joue un rôle important dans les systèmes cortical-corticales-souches-cérébelleuse qui régulent le maintien de la posture et de l'organisation du mouvement. Le noyau rouge est le début de la voie rubospinale, qui est décrite chez les animaux et est absente, selon les dernières données, chez l'homme.

Outre les trois groupes d'entités (noyaux des nerfs crâniens, afferent classique et des voies efférentes et des groupes de base nettement différenciées) dans la partie de la formation réticulaire du tronc cérébral à condition accumulation diffuse de cellules de différents types et tailles, séparés par une pluralité de fibres multidirectionnelles. L'anatomie de la formation réticulaire du tronc cérébral a été décrite depuis longtemps. Au cours des dernières décennies, les études les plus sérieuses ont été menées par J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) et d'autres.

Avec les idées de la diffusion des influences et l'absence de régularités dans l'organisation morphologique, une théorie s'est développée sur l'existence d'une structure morphofonctionnelle d'une formation en réseau. Les modèles les plus courants sont constitués cytoarchitectoniques de détection dans la formation réticulée médiane du bulbe rachidien et le pont d'un cerveau neurones larges et même géantes dans les parties latérales du même niveau pour détecter les neurones petites et moyennes entreprises; Dans la formation réticulaire du mésencéphale, il y a principalement de petits neurones. En outre, J. 0I-scewski (1957) a identifié dans la formation réticulaire 40 noyaux et sous-noyaux, dont les plus importants sont les suivants:

1. noyau réticulaire latéral, situé latéralement et vers le bas de l'olive inférieure;
2. le noyau réticulaire de la couverture du pont de Bekhterev est dorsal aux propres noyaux du pont;
3. le noyau réticulaire paramédian est près de la ligne médiane, dorsale de l'olive inférieure;
4. noyau réticulaire des cellules géantes - de l'olive au niveau des noyaux de la paire VIII;
5. noyau réticulaire caudal du pont;
6. le noyau réticulaire oral du pont;
7. noyau réticulaire à petites cellules du bulbe rachidien;
8. le noyau central réticulaire du bulbe rachidien.

Moins différenciée semble formation mésencéphale réticulaire, organisation fonctionnelle qui est spécifié comme les lois de hodologicheskih d'étude. Projections efférentes clairement divisées en deux groupes: la projection et faisant saillie vers le cervelet. Trois du noyau décrit ci-dessus est envoyé à leurs neurones dans le cervelet, le .neyrony pas d'autres projections et régulièrement associés à certains départements du cervelet. Ainsi, le noyau réticulaire latéral envoie des fibres au corps par hémisphère verevchatye départements homolatérale vis sans fin et cérébelleux, paramédian noyau réticulaire - de préférence une vis sans fin et homolatérale noyaux cérébelleux, noyau réticulaire de l'essieu de pneumatique - une vis sans fin et un hémisphère. En outre, paramédian noyau réticulaire transmet principalement les impulsions à partir du cortex cérébral, le noyau latéral et - de la moelle épinière.

Parmi les systèmes ne se projetant pas sur le cervelet, les projections descendantes et ascendantes sont distinguées. La voie descendante principale est le réticulospinal, descendant dans la moelle épinière le long de l'antérieur (faisceau ventral) et latéral (faisceaux médial et latéral) aux colonnes de la moelle épinière. La voie réticulo-spinale provient des noyaux du pont (les fibres vont ipsilatérales dans les colonnes ventrales) et de la moelle allongée (les fibres vont dans la colonne latérale des deux moitiés de la moelle épinière). En plus des fibres mentionnées ci-dessus, les voies tectospinale, vestibulo-spinale et rubrospinale (chez les animaux) font partie de la voie réticulo-spinale.

Les chemins ascendants réticulaires commencent dans les parties médianes du cerveau et de la moelle du pont et de la poutre centrale se composant du pneumatique atteindre le thalamus ( centrum medianum, réticulaire et les noyaux intralaminaires), l' hypothalamus, la carte préoptique et les cloisons. Les fibres des neurones du mésencéphale vont principalement à l'hypothalamus, et des divisions plus caudales au thalamus et au subtalamus.

Les connexions afférentes de la formation réticulaire sont déterminées par l'interaction avec le cervelet, la moelle épinière et les régions du cerveau situées plus haut. Les voies cérébelleuses-réticulaires partent des noyaux cérébelleux et se terminent sur les neurones de la formation réticulaire, d'où elles sont principalement dirigées vers le noyau rouge et le thalamus.

Les voies de la moelle épinière prennent naissance à tous les niveaux de la moelle épinière, vont dans les colonnes latérales de celle-ci et se terminent par la formation réticulaire de la moelle allongée et du pont du cerveau. Dans la formation réticulaire, les collatéraux se terminent également, en s'éloignant de toutes les voies sensorielles classiques.

Les voies descendantes vers la formation réticulaire sont formées de fibres provenant du cortex temporal frontotemporal avec le tractus pyramidal; de l 'hypothalamus (système périventriculaire au faisceau postérieur longitudinal médian - et au cerveau oblong); du faisceau mastoïdien des corps mamillaires à la formation réticulaire du tronc cérébral; à partir du trajet tecteticular (droit et se croisant) - du supérieur au inférieur.

En interaction étroite avec la formation réticulaire du tronc cérébral, un complexe de noyaux vestibulaires est localisé, isolé des neurones qui composent sa structure. Le plus grand est le noyau latéral de pré-porte (le noyau de Deiters). Le noyau supérieur pré-supérieur (le noyau de Bechterew), les noyaux médial et vestibulaire inférieur sont également clairement différenciés. Les données de l'éducation ont des liens hodologiques caractéristiques, permettant de comprendre leur but fonctionnel. Les voies efférentes du noyau vestibulaire latéral sont dirigées vers la moelle épinière (voie vestibulospinale homolatérale avec organisation somatotypique) et d'autres noyaux vestibulaires. Les trajets entre les noyaux latéraux avant la porte et le cervelet n'ont pas été détectés. Le noyau vestibulaire supérieur est projeté dans la direction orale et suit dans le faisceau longitudinal médial aux noyaux des nerfs oculomoteurs. Les noyaux vestibulaires médial et inférieur sont moins spécifiques, et leurs neurones dirigent leurs axones dans les directions orale et caudale, assurant la mise en œuvre de processus intégratifs.

La formation réticulaire du tronc cérébral peut être considérée comme l'un des dispositifs intégratifs les plus importants du cerveau. Il a une signification indépendante et en même temps fait partie d'un système cérébral intégrateur plus large. Certains auteurs incluent donc dans la formation réticulaire les sections caudales de l'hypothalamus, la formation réticulaire de l'hypothalamus, les noyaux réticulaires de l'hypothalamus.

Les fonctions réellement intégratives de la formation réticulaire K. Lissak (1960) se subdivisent comme suit:

1. contrôle du sommeil et de l'éveil;
2. contrôle musculaire de phase et tonique;
3. décodage de signaux d'information de l'environnement en modifiant la réception et la réalisation d'impulsions arrivant à travers différents canaux.

Dans le tronc cérébral, il existe également des formations occupant une position intermédiaire entre les systèmes dits spécifiques et non spécifiques. Ceux-ci comprennent la congestion des neurones, qui sont désignés comme centre respiratoire et vasomoteur. Il ne fait aucun doute que ces entités vitales ont une organisation complexe. Centre respiratoire présente des sections de régulation souffle séparément (inspiratoire) et exhaler (expiratoire), et à l'intérieur du centre vasculaire décrit populations de neurones qui déterminent la décélération ou l'accélération du rythme cardiaque, diminuer ou augmenter la pression artérielle. Ces dernières années, l'homéostasie de la pression artérielle a été étudiée en détail. Impulsions des barorécepteurs situés au coeur, sinus carotidien, l'arc aortique et d'autres gros vaisseaux sont transférés à la formation de la tige - le noyau du noyau du faisceau solitaire et paramédian formation réticulaire. De ces structures, les influences efférentes vont aux noyaux du nerf X et aux noyaux végétatifs de la moelle épinière. La destruction du noyau du tractus solitaire entraîne une augmentation de la pression artérielle. Nous désignons ces formations comme semi-spécifiques. Les noyaux des voies solitaires sont impliqués dans la régulation du sommeil et l'éveil, et leur irritation, à l'exception des effets circulatoires ou respiratoires, manifeste des changements dans l'EEG et le tonus musculaire, t. E. Forme un certain schéma de modalités holistiques.

Les influences descendantes de la formation réticulaire sont réalisées à travers le trajet réticulospinal, ce qui facilite ou inhibe l'appareil segmentaire de la moelle épinière. Le champ inhibiteur correspond au noyau réticulaire de la cellule géante, à l'exception de sa partie rostrale, et au noyau réticulaire du bulbe rachidien. Les zones de facilitation sont moins clairement localisées, elles capturent une grande zone - une partie du noyau de la cellule géante, le noyau du pont; faciliter les influences du niveau mésencéphale sont réalisées grâce à des connexions polysynaptiques. Les influences descendantes de la formation réticulaire affectent les motoneurones a et y, qui affectent les fuseaux musculaires et les neurones intercalaires.

Il est montré que la plupart des fibres du tractus réticulo-spinal ne se terminent pas sous les segments thoraciques et que seules les fibres vestibulospinales peuvent être tracées vers les segments sacrés. Le trajet réticulospinal régule également l'activité du système cardiovasculaire et de la respiration.

Sans aucun doute, l'intégration centrale de l'activité somatique et végétative est l'un des besoins fondamentaux du corps. Une certaine étape d'intégration est réalisée par la formation réticulaire du tronc. Il est important de noter que les influences somatiques et végétatives passent par la voie réticulo-spinale et que les champs qui augmentent l'activité des motoneurones, la pression artérielle et l'augmentation de la fréquence respiratoire sont très proches. Les réactions somatovegetatives opposées sont également liées les unes aux autres. Ainsi, l'irritation du sinus carotidien entraîne une inhibition de la respiration, de l'activité cardiovasculaire et des réflexes posturaux.

Importants courants ascendants de la formation réticulaire recevant des collatérals abondants des voies afférentes classiques, du nerf trijumeau et d'autres nerfs crâniens sensibles. Aux premiers stades de l'étude de la physiologie de la formation réticulaire, il a été supposé que les stimuli de toute modalité provoquent un flux d'activation non spécifique dirigé vers le cortex cérébral. Ces idées ont été ébranlées par le travail de PK Anokhin (1968), qui a révélé la nature spécifique de cette impulsion, en fonction de diverses formes biologiques d'activité. A l'heure actuelle, la participation de la formation réticulaire au décodage des signaux d'information de l'environnement et à la régulation des flux diffus, dans une certaine mesure spécifiques, de l'activité ascendante est devenue évidente. Des données ont été obtenues sur les connexions spécifiques du tronc cérébral et du cerveau antérieur à l'organisation du comportement spécifique de la situation. Les connexions avec les structures du cerveau antérieur sont à la base des processus d'intégration sensorielle, des processus d'apprentissage élémentaires, des fonctions de la mémoire.

Il est évident que la mise en œuvre des modalités globales nécessaires pour intégrer les flux en amont et en aval, l'unité des composantes mentales, somatiques et autonomes d'actes complets. Il y a suffisamment de preuves d'une influence en aval et en amont de corrélation. Il a été trouvé que la réaction EEG en corrélation avec les traductions d'éveil végétatif - la fréquence des impulsions et la grandeur de la pupille. Irritation de la formation réticulée en même temps que la réaction d'éveil EEG a provoqué une augmentation de l'activité des fibres musculaires. Cette relation est expliquée par les caractéristiques anatomiques et fonctionnelles de l'organisation de la formation réticulaire. Parmi eux, un grand nombre d'interconnexions entre les différents niveaux des neurones de formation réticulaire mis en œuvre par l'intermédiaire de courts axones des neurones avec des axones de division dichotomiques ayant ascendant et descendant projection lié rostrale et caudale. En outre, la loi générale, à savoir, selon laquelle les neurones de la projection caudale rostrale positionnés que les neurones qui composent le chemin descendant, et ils échangèrent un certain nombre de nantissements. On a également constaté que les fibres cortico-réticulaire se terminent dans la formation réticulaire caudale provient de chemin réticulo; spin-réticulaires chemins se terminent dans les zones où il y a des fibres monte vers le thalamus et subthalamus; départements oraux qui reçoivent des impulsions de l'hypothalamus, à son tour, l'ont envoyé leurs projections. Ces faits montrent que la corrélation étendue descendante et les effets ascendant et base anatomo-physiologique pour la mise en œuvre de ladite intégration.

Formation réticulaire, étant important centre d'intégration, à son tour, représente seulement une partie d'un système d'intégration mondiale, y compris les structures néocortex et limbiques, en liaison avec laquelle l'organisation et le comportement portait opportun d'adapter à l'évolution des conditions de l'environnement interne et externe.

Les formations rhinencéphaliques, le septum, le thalamus, l'hypothalamus, la formation réticulaire sont des liens distincts du système fonctionnel du cerveau, qui fournit des fonctions intégratives. Il convient de souligner que ces structures ne se limitent pas aux dispositifs cérébraux impliqués dans l'organisation de formes d'activités holistiques. Il est également important de noter qu'en entrant dans un système fonctionnel construit sur un principe vertical, les liens individuels n'ont pas perdu de caractéristiques spécifiques.

Un rôle important pour assurer l'activité coordonnée de ces formations est joué par le fascicule médial du cerveau antérieur qui relie le cerveau antérieur, intermédiaire et moyen. Les liens principaux, unis par les fibres ascendantes et descendantes du faisceau, sont le septum, l'amygdale, l'hypothalamus, les noyaux réticulaires du mésencéphale. Le faisceau médial du cerveau antérieur assure la circulation des impulsions dans le système limbico-réticulaire.

Le rôle du nouveau cortex dans la régulation végétative est également évident. Il existe de nombreuses données expérimentales sur la stimulation du cortex: ainsi, des réponses végétatives apparaissent (il faut souligner seulement qu'il n'y a pas de spécificité stricte des effets obtenus). Lorsqu'ils sont stimulés par le vagabondage, le coeliaque ou le nerf pelvien dans les différentes zones du cortex des hémisphères cérébraux, les potentiels évoqués sont enregistrés. Les influences végétatives efférentes sont réalisées à travers les fibres qui font partie des voies pyramidales et extrapyramidales, où leur densité est grande. Avec la participation du cortex, le maintien végétatif de telles formes d'activité comme la parole, le chant est effectué. Il est montré que, dans l'intention d'effectuer un certain mouvement chez l'homme, l'amélioration de la circulation des muscles participant à cet acte devance ce mouvement.

Ainsi, le complexe limbico-réticulaire, dont les caractéristiques le distinguent des appareils autonomes segmentaires, constituent le premier lien participant à la régulation végétative supra-segmentaire:

1. l'irritation de ces structures n'entraîne pas de réaction végétative strictement spécifique et provoque généralement des changements psychiques, somatiques et végétatifs combinés;
2. leur destruction n'entraîne pas certaines violations régulières, sauf lors de la création de centres spécialisés;
3. il n'y a pas de caractéristiques anatomiques et fonctionnelles spécifiques pour les appareils végétatifs segmentaires.

Tout ceci conduit à une conclusion importante sur l'absence de divisions sympathiques et parasympathiques au niveau étudié. Nous soutenons le point de vue des plus grands végétologues modernes qui jugent opportun de diviser les systèmes ngsegmental en systèmes ergotrophiques et trophotropes, en utilisant l'approche biologique et le rôle différent de ces systèmes dans l'organisation du comportement. Le système ergotropique contribue à l'adaptation aux conditions changeantes de l'environnement extérieur (faim, froid), fournit l'activité physique et mentale, le cours des processus cataboliques. Système trophotropique provoque des processus anaboliques et des réactions endophysiques, fournit des fonctions nutritionnelles, aide à maintenir l'équilibre homéostatique.

Le système ergotropique détermine l'activité mentale, la préparation motrice, la mobilisation végétative. Le degré de cette réaction complexe dépend de l'importance, la signification de la nouveauté de la situation avec laquelle l'organisme s'est réuni. En même temps, les dispositifs du système sympathique segmentaire sont largement utilisés. La circulation sanguine optimale des muscles qui travaillent est assurée, la pression artérielle augmente, le volume augmente chaque minute, les artères coronaires et pulmonaires se dilatent, la rate et les autres vaisseaux sanguins sont réduits. Dans les reins, il y a une puissante vasoconstriction. Expansion des bronches, augmentation de la ventilation pulmonaire et échange de gaz dans les alvéoles. Le péristaltisme du tube digestif et la sécrétion des sucs digestifs sont supprimés. Le foie mobilise les ressources en glycogène. La défécation et la miction sont inhibées. Les systèmes de thermorégulation protègent le corps contre la surchauffe. La capacité de la musculature striée augmente. La pupille est élargie, l'excitabilité des récepteurs augmente, l'attention devient plus aiguë. L'altération ergotropique a la première phase neurale, qui est renforcée par la phase humorale secondaire, qui dépend du niveau d'épinéphrine circulante.

Le système trophotropique est associé à une période de repos, au système digestif, à certains stades de sommeil (sommeil «lent») et mobilise, dans son activation, principalement l'appareil vago-sulaire. Il y a un ralentissement de la fréquence cardiaque, une diminution de la force de la systole, une augmentation de la diastole, une diminution de la pression artérielle; la respiration est calme, un peu plus lente, les bronches légèrement rétrécies; augmentation du péristaltisme intestinal et de la sécrétion des sucs digestifs; l'action des organes excréteurs est intensifiée: on observe un freinage du système somatique moteur.

A l'intérieur du complexe limbico-réticulaire, on distingue des zones dont la stimulation permet d'obtenir des effets principalement ergotropiques ou trophotropes.

Il est souvent détectée très clairement la différence fondamentale entre l'effet sympathique et parasympathique, d'une part, et de trophotropique ergotrop et - de l'autre. Le premier concept est anatomique et fonctionnel, le second est fonctionnel-biologique. Les premiers appareils sont exclusivement reliés au système végétatif segmentaire, et leur dommage a certaines manifestations; ces derniers n'ont pas de base structurelle claire, leur défaite n'est pas strictement déterministe et se manifeste dans un certain nombre de sphères - le psychique, le moteur et le végétatif. Les systèmes non segmentaires utilisent certains systèmes végétatifs pour organiser un comportement approprié, principalement, mais non exclusivement, l'un d'entre eux. Activités systèmes ergotropique et trophotropique organisés synergétique, et ne peut que constater la prédominance d'un d'entre eux, que dans des conditions physiologiques précisément corrélée à la situation spécifique.