Tronc cérébral

Le tronc cérébral est le prolongement de la moelle épinière en direction rostrale. La limite conventionnelle entre eux est l'endroit où émergent les premières racines cervicales et la décussation pyramidale. Le tronc cérébral est divisé en rhombencéphale et mésencéphale. Le premier comprend la moelle allongée, le pont et le cervelet. Son prolongement est le mésencéphale, composé des corps quadrigéminés et des pédoncules cérébraux, et bordant le diencéphale (thalamus, hypothalamus, sous-thalamus). Sur le plan ontogénétique, la moelle épinière et le tronc cérébral se développent à partir du tube médullaire, tandis que les autres parties du cerveau (cervelet, prosencéphale) sont des dérivés de ces formations. La moelle épinière et le tronc cérébral sont considérés comme le noyau tubulaire central du cerveau, constitué d'une masse neuronale relativement indifférenciée, à laquelle des groupes neuronaux spécifiques sont attachés comme des appendices depuis la surface externe. Si, dans la moelle épinière, les groupes sensitifs et moteurs forment des demi-colonnes continues en forme de cornes antérieure et postérieure, dans le tronc cérébral, ces formations ressemblent déjà à des noyaux indépendants, dont la topographie laisse entrevoir des colonnes continues de la moelle épinière. Ainsi, la rangée dorso-médiale est constituée des noyaux moteurs des paires XII, VI, IV et III de nerfs crâniens, et la colonne antérolatérale des noyaux moteurs branchiaux (XI, X, VII, V). Le système nerveux V correspond clairement à la corne dorsale de la moelle épinière, tandis que les véritables noyaux sensitifs branchiaux (X, IX) sont moins nettement séparés du noyau. Le nerf VIII occupe une position particulière: l'une de ses parties, le noyau vestibulaire, fait partie du noyau cérébral, tandis que les noyaux auditifs présentent une structure distincte et hautement différenciée.

Ainsi, une partie des formations du tronc cérébral (à savoir les noyaux des nerfs crâniens) sont homologues des cornes antérieure et postérieure de la moelle épinière et assurent l'innervation segmentaire. La deuxième partie spécifique du tronc cérébral est constituée des systèmes afférents classiques ascendants qui transportent les informations vers le cerveau depuis les récepteurs externes, propres et interorécepteurs, ainsi que du faisceau pyramidal descendant du cortex cérébral vers la moelle épinière. Cette dernière hypothèse doit être acceptée avec réserve, car les fibres des cellules de Betz (cortex moteur) constituent une petite partie du faisceau pyramidal. Ce dernier comprend à la fois des fibres descendantes provenant de l'appareil végétatif du cerveau et des fibres qui assurent la fonction efférente des formations cortico-sous-corticales organisant l'acte moteur. De plus, le tronc cérébral contient des formations clairement différenciées: olives, noyau rouge et substance noire, qui jouent un rôle important dans les systèmes cortico-sous-cortical-tronc-cérébelleux, régulant le maintien de la posture et l’organisation des mouvements. Le noyau rouge est le point de départ du faisceau rubrospinal, décrit chez l’animal et absent, selon les données les plus récentes, chez l’homme.

Outre les trois groupes de formations (noyaux des nerfs crâniens, voies afférentes et efférentes classiques, et groupes nucléaires clairement différenciés), le tronc cérébral comprend une formation réticulaire, représentée par une accumulation diffuse de cellules de différents types et tailles, séparées par de nombreuses fibres multidirectionnelles. L'anatomie de la formation réticulaire du tronc cérébral est décrite depuis longtemps. Au cours des dernières décennies, les études les plus sérieuses ont été menées par J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) et d'autres.

Parallèlement aux idées sur la diffusion des influences et l'absence de schémas d'organisation morphologique, une théorie a été développée concernant la présence d'une structure morphofonctionnelle de la formation réticulaire. Les schémas cytoarchitectoniques les plus généraux consistent en l'identification de neurones de grande taille, voire géants, dans les sections médianes de la formation réticulaire du bulbe rachidien et du pont; des neurones de petite et moyenne taille se trouvent dans les sections latérales du même niveau; la formation réticulaire du mésencéphale est principalement composée de petits neurones. De plus, J. 0I-scewski (1957) a identifié 40 noyaux et sous-noyaux au sein de la formation réticulaire, dont les plus importants sont les suivants:

1. noyau réticulaire latéral, situé latéralement et en dessous de l'olive inférieure;
2. noyau réticulaire du pont tegmentum - dorsal aux noyaux propres du pont;
3. noyau réticulaire paramédian - près de la ligne médiane, dorsalement à l'olive inférieure;
4. noyau de cellule géante réticulaire - de l'olive jusqu'au niveau de la VIIIe paire de noyaux;
5. noyau réticulaire caudal du pont;
6. noyau réticulaire pontique oral;
7. noyau parvocellulaire réticulaire de la moelle allongée;
8. noyau central réticulaire de la moelle allongée.

La formation réticulaire du mésencéphale est moins différenciée, dont l'organisation fonctionnelle est précisée à mesure que les schémas chodologiques sont étudiés. Les projections efférentes sont clairement divisées en deux groupes: celles qui se projettent vers le cervelet et celles qui ne se projettent pas vers celui-ci. Trois des noyaux décrits ci-dessus envoient leurs neurones au cervelet, tandis que les neurones n'ont pas d'autres projections et sont régulièrement associés à certaines parties du cervelet. Ainsi, le noyau réticulaire latéral envoie des fibres à travers les corps en forme de corde vers les parties homolatérales du vermis et de l'hémisphère cérébelleux; le noyau réticulaire paramédian, principalement homolatéralement au vermis et aux noyaux du cervelet; le noyau réticulaire du pont tegmentum, vers le vermis et les hémisphères. De plus, le noyau réticulaire paramédian transmet les impulsions principalement du cortex cérébral et le noyau latéral - de la moelle épinière.

Parmi les systèmes qui ne se projettent pas vers le cervelet, on distingue les projections descendantes et ascendantes. La principale voie descendante est la voie réticulospinale, qui descend dans la moelle épinière le long des colonnes antérieure (fascicule ventral) et latérale (fascicules médial et latéral). La voie réticulospinale naît des noyaux du pont (les fibres se dirigent de manière ipsilatérale dans les colonnes ventrales) et du bulbe rachidien (les fibres se dirigent dans la colonne latérale vers les deux hémisphères de la moelle épinière). Outre les fibres mentionnées, la voie réticulospinale comprend les voies tectospinale, vestibulospinale et rubrospinale (chez l'animal).

Les faisceaux réticulaires ascendants naissent dans les parties médiales du pont et du bulbe rachidien et, en tant que partie du faisceau tegmental central, atteignent le thalamus ( centre médian, noyaux réticulaire et intralaminaire), l'hypothalamus, la région préoptique et le septum. Les fibres des neurones du mésencéphale se dirigent principalement vers l'hypothalamus, et depuis les parties plus caudales vers le thalamus et le sous-thalamus.

Les connexions afférentes de la formation réticulaire sont déterminées par l'interaction avec le cervelet, la moelle épinière et les parties du cerveau situées au-dessus. Les voies cérébello-réticulaires partent des noyaux du cervelet et aboutissent aux neurones de la formation réticulaire, d'où elles sont principalement dirigées vers le noyau rouge et le thalamus.

Les faisceaux spinoréticulaires naissent à tous les niveaux de la moelle épinière, parcourent ses colonnes latérales et se terminent dans la formation réticulaire du bulbe rachidien et du pont. C'est également dans cette formation réticulaire que se terminent les collatéraux de tous les faisceaux sensitifs classiques.

Les voies descendantes vers la formation réticulaire sont formées de fibres provenant du cortex fronto-pariétal-temporal avec le faisceau pyramidal; de l'hypothalamus (système périventriculaire vers le faisceau postérieur longitudinal moyen - et la moelle allongée); du faisceau mamillaire-tegmental des corps mamillaires vers la formation réticulaire du tronc cérébral; du faisceau tectoréticulaire (droit et croisé) - de la section supérieure vers les sous-jacents.

Le complexe des noyaux vestibulaires, isolé des neurones qui le composent, est en étroite interaction avec la formation réticulaire du tronc cérébral. Le plus grand est le noyau vestibulaire latéral (noyau de Deiters). Le noyau vestibulaire supérieur (noyau de Bechterew), les noyaux vestibulaires médian et inférieur sont également clairement différenciés. Ces formations présentent des connexions hodologiques caractéristiques qui permettent de comprendre leur fonction. Les voies efférentes du noyau vestibulaire latéral sont dirigées vers la moelle épinière (le tractus vestibulo-spinal homolatéral, doté d'une organisation somatotopique) et d'autres noyaux vestibulaires. Aucune voie reliant les noyaux vestibulaires latéraux au cervelet n'a été identifiée. Le noyau vestibulaire supérieur se projette en direction orale et suit, en tant que partie du faisceau longitudinal médian, les noyaux des nerfs oculomoteurs. Les noyaux vestibulaires médian et inférieur sont moins spécifiques et leurs neurones envoient leurs axones dans les directions orale et caudale, assurant la mise en œuvre de processus intégratifs.

La formation réticulaire du tronc cérébral peut être considérée comme l'un des principaux appareils intégrateurs du cerveau. Elle a une signification indépendante et s'inscrit dans un système intégrateur cérébral plus vaste. Certains auteurs incluent donc dans la formation réticulaire les parties caudales de l'hypothalamus, la formation réticulaire de l'hypothalamus et ses noyaux réticulaires.

K. Lissak (1960) subdivise les fonctions intégratives de la formation réticulaire comme suit:

1. contrôle du sommeil et de l'éveil;
2. contrôle musculaire phasique et tonique;
3. décodage des signaux d'information environnementale en modifiant la réception et la transmission des impulsions arrivant par divers canaux.

Le tronc cérébral contient également des structures intermédiaires entre les systèmes dits spécifiques et non spécifiques. Il s'agit notamment de groupes de neurones appelés centres respiratoires et vasomoteurs. L'organisation complexe de ces structures vitales ne fait aucun doute. Le centre respiratoire comprend des sections qui régulent séparément l'inspiration (inspiratoire) et l'expiration (expiratoire). Au sein du centre vasculaire, des populations de neurones qui déterminent le ralentissement ou l'accélération du rythme cardiaque, ainsi que la diminution ou l'augmentation de la pression artérielle, ont été décrites. Ces dernières années, l'homéostasie de la pression artérielle a été étudiée en détail. Les impulsions provenant des barorécepteurs situés dans le cœur, le sinus carotidien, la crosse aortique et d'autres gros vaisseaux sont transmises aux structures du tronc cérébral: le noyau du faisceau solitaire et les noyaux paramédians de la formation réticulaire. De ces structures, les influences efférentes atteignent les noyaux du nerf X et les noyaux végétatifs de la moelle épinière. La destruction du noyau du tractus solitaire entraîne une augmentation de la pression artérielle. Ces formations sont qualifiées de semi-spécifiques. Ces noyaux participent à la régulation du sommeil et de l'éveil, et leur irritation, outre ses effets circulatoires ou respiratoires, se manifeste par une modification de l'EEG et du tonus musculaire, formant ainsi un schéma d'activité holistique.

Les influences descendantes de la formation réticulaire s'exercent via le faisceau réticulospinal, qui exerce un effet facilitateur ou inhibiteur sur l'appareil segmentaire de la moelle épinière. Le champ inhibiteur correspond au noyau réticulaire à cellules géantes, à l'exception de sa partie rostrale, et au noyau réticulaire de la moelle allongée. Les zones facilitatrices sont moins clairement localisées et couvrent une zone plus vaste: une partie du noyau à cellules géantes, le noyau pontique; les influences facilitatrices au niveau du mésencéphale s'exercent via des connexions polysynaptiques. Les influences descendantes de la formation réticulaire agissent sur les motoneurones alpha et y, qui affectent les fuseaux neuromusculaires et les interneurones.

Il a été démontré que la plupart des fibres du faisceau réticulospinal se terminent au-delà des segments thoraciques et que seules les fibres vestibulospinales peuvent être reliées aux segments sacrés. Le faisceau réticulospinal régule également l'activité du système cardiovasculaire et la respiration.

L'intégration centrale des activités somatiques et végétatives est sans aucun doute l'un des besoins fondamentaux de l'organisme. Une certaine étape de cette intégration est réalisée par la formation réticulaire du tronc. Il est important de noter que les influences somatiques et végétatives passent par la voie réticulospinale et que les champs qui augmentent l'activité des motoneurones, la pression artérielle et la fréquence respiratoire sont très proches. Les réactions somatovégétatives opposées sont également liées. Ainsi, l'irritation du sinus carotidien entraîne une inhibition de la respiration, de l'activité cardiovasculaire et des réflexes posturaux.

Les flux ascendants de la formation réticulaire revêtent une importance capitale, recevant d'abondants collatéraux des voies afférentes classiques, du trijumeau et d'autres nerfs crâniens sensoriels. Aux premiers stades de l'étude de la physiologie de la formation réticulaire, on supposait que les stimuli, quelle que soit leur modalité, provoquaient un flux d'activation non spécifique dirigé vers le cortex cérébral. Ces idées ont été ébranlées par les travaux de P. K. Anokhin (1968), qui a révélé la nature spécifique de cette pulsation en fonction de diverses formes d'activité biologique. Aujourd'hui, la participation de la formation réticulaire au décodage des signaux d'information environnementaux et à la régulation de flux diffus et, dans une certaine mesure, spécifiques d'activité ascendante est devenue évidente. Des données ont été obtenues sur les connexions spécifiques du tronc cérébral et du cerveau antérieur pour l'organisation de comportements spécifiques à chaque situation. Les connexions avec les structures du cerveau antérieur sont à la base des processus d'intégration sensorielle, des processus élémentaires d'apprentissage et de la fonction mnésique.

Il est évident que pour la mise en œuvre de formes d'activité intégrales, il est nécessaire d'intégrer les flux ascendants et descendants, ainsi que l'unité des composantes mentales, somatiques et végétatives des actes intégraux. De nombreux faits indiquent une corrélation entre les influences descendantes et ascendantes. Il a été constaté que les réactions EEG d'éveil sont corrélées aux modifications végétatives – fréquence du pouls et taille pupillaire. La stimulation de la formation réticulaire, simultanément à la réaction EEG d'éveil, a entraîné une augmentation de l'activité des fibres musculaires. Cette relation s'explique par les caractéristiques anatomiques et fonctionnelles de l'organisation de la formation réticulaire. Parmi celles-ci, on trouve un grand nombre de relations entre les différents niveaux de la formation réticulaire, réalisées grâce à des neurones à axones courts, à division dichotomique, et à des axones à projections ascendantes et descendantes dirigées rostralement et caudalement. De plus, un schéma général a été mis en évidence selon lequel les neurones à projection rostrale sont situés plus caudalement que ceux des voies descendantes et échangent de nombreuses collatéraux. Il a également été constaté que les fibres corticoréticulaires se terminent dans les parties caudales de la formation réticulaire, d'où provient le faisceau réticulospinal; les faisceaux spinoréticulaires se terminent dans les zones d'où naissent les fibres ascendantes vers le thalamus et le sous-thalamus; les sections orales, recevant des impulsions de l'hypothalamus, dirigent à leur tour leurs projections vers celui-ci. Ces faits indiquent une corrélation étroite entre les influences descendantes et ascendantes et une base anatomique et physiologique pour la mise en œuvre de cette intégration.

La formation réticulaire, étant un centre intégratif important, ne représente à son tour qu'une partie de systèmes intégratifs plus globaux, comprenant les structures limbiques et néocorticales, en interaction avec lesquelles s'effectue l'organisation d'un comportement intentionnel visant à s'adapter aux conditions changeantes de l'environnement externe et interne.

Les formations rhinencéphales, le septum, le thalamus, l'hypothalamus et la formation réticulaire sont des maillons distincts du système fonctionnel cérébral assurant des fonctions intégratives. Il convient de souligner que ces structures ne sont pas les seuls appareils cérébraux impliqués dans l'organisation de formes intégrales d'activité. Il est également important de noter que, faisant partie d'un système fonctionnel unique construit sur un principe vertical, les maillons individuels conservent leurs caractéristiques spécifiques.

Le faisceau médian du cerveau antérieur, qui relie le cerveau antérieur, le cerveau intermédiaire et le mésencéphale, joue un rôle important dans la coordination de l'activité de ces formations. Les principaux liens, unis par les fibres ascendantes et descendantes du faisceau, sont le septum, l'amygdale, l'hypothalamus et les noyaux réticulaires du mésencéphale. Le faisceau médian du cerveau antérieur assure la circulation des influx nerveux au sein du système limbique-réticulaire.

Le rôle du néocortex dans la régulation végétative est également évident. De nombreuses données expérimentales concernent la stimulation du cortex: elle induit des réponses végétatives (il convient de souligner que les effets obtenus ne sont pas strictement spécifiques). Lors de la stimulation du nerf vague, splanchnique ou pelvien, des potentiels évoqués sont enregistrés dans différentes zones du cortex cérébral. Les influences végétatives efférentes sont transmises par les fibres des voies pyramidales et extrapyramidales, où leur poids spécifique est important. Grâce à la participation du cortex, le soutien végétatif est assuré pour des activités telles que la parole et le chant. Il a été démontré que lorsqu'une personne a l'intention d'effectuer un mouvement, une amélioration de la circulation sanguine des muscles participant à cet acte se développe avant ce mouvement.

Ainsi, le maillon principal participant à la régulation végétative suprasegmentale est le complexe limbique-réticulaire, dont les caractéristiques, le distinguant des appareils végétatifs segmentaires, sont les suivantes:

1. l'irritation de ces structures n'entraîne pas de réaction végétative strictement spécifique et provoque généralement des changements mentaux, somatiques et végétatifs combinés;
2. leur destruction n’entraîne pas certaines perturbations naturelles, sauf dans les cas où des centres spécialisés sont touchés;
3. il n'existe pas de caractéristiques anatomiques et fonctionnelles spécifiques des appareils végétatifs segmentaires.

Tout ceci conduit à une conclusion importante concernant l'absence de divisions sympathique et parasympathique au niveau étudié. Nous partageons le point de vue des plus grands végétologues modernes qui considèrent qu'il est judicieux de diviser les systèmes segmentaires en systèmes ergotropes et trophotropes, en utilisant une approche biologique et en tenant compte des différents rôles de ces systèmes dans l'organisation du comportement. Le système ergotrope facilite l'adaptation aux conditions environnementales changeantes (faim, froid), assure l'activité physique et mentale et le déroulement des processus cataboliques. Le système trophotrope induit des processus anaboliques et des réactions endophylactiques, assure les fonctions nutritionnelles et contribue au maintien de l'équilibre homéostatique.

Le système ergotrope détermine l'activité mentale, la préparation motrice et la mobilisation végétative. L'intensité de cette réaction complexe dépend de l'importance et de la signification de la nouveauté de la situation rencontrée par l'organisme. Le système sympathique segmentaire est largement utilisé. Une circulation sanguine optimale des muscles sollicités est assurée, la pression artérielle augmente, le volume minute augmente, les artères coronaires et pulmonaires se dilatent, la rate et les autres dépôts sanguins se contractent. Une puissante vasoconstriction se produit au niveau des reins. Les bronches se dilatent, la ventilation pulmonaire et les échanges gazeux dans les alvéoles augmentent. Le péristaltisme du tube digestif et la sécrétion des sucs digestifs sont inhibés. Les ressources en glycogène sont mobilisées dans le foie. La défécation et la miction sont inhibées. Les systèmes de thermorégulation protègent l'organisme de la surchauffe. L'efficacité des muscles striés augmente. La pupille se dilate, l'excitabilité des récepteurs augmente et l'attention est affinée. La restructuration ergotropique comporte une première phase neurale, renforcée par une phase humorale secondaire, en fonction du taux d'adrénaline circulante.

Le système trophotrope est associé à la période de repos, au système digestif, à certains stades du sommeil (sommeil « lent ») et mobilise principalement l'appareil vago-insulaire lorsqu'il est activé. On observe un ralentissement du rythme cardiaque, une diminution de la force de la systole, un allongement de la diastole et une baisse de la pression artérielle; la respiration est calme, légèrement lente, les bronches sont légèrement rétrécies; le péristaltisme intestinal et la sécrétion des sucs digestifs augmentent; l'action des organes excréteurs est renforcée et on observe une inhibition du système somatique moteur.

Au sein du complexe limbique-réticulaire, des zones sont identifiées dont la stimulation peut produire des effets principalement ergotropes ou trophotropes.

Souvent, la différence fondamentale entre les effets sympathiques et parasympathiques, d'une part, et les effets ergotropes et trophotropes, d'autre part, n'est pas clairement appréhendée. Le premier concept est anatomique et fonctionnel, le second fonctionnel et biologique. Les premiers appareils sont exclusivement associés au système végétatif segmentaire et leurs lésions présentent des manifestations spécifiques; les seconds n'ont pas de base structurelle claire, leurs lésions ne sont pas strictement définies et se manifestent dans plusieurs domaines: mental, moteur et végétatif. Les systèmes suprasegmentaux utilisent certains systèmes végétatifs pour organiser un comportement correct, principalement, mais pas exclusivement, l'un d'entre eux. L'activité des systèmes ergotropes et trophotropes est organisée en synergie, et seule la prédominance de l'un d'eux peut être observée, ce qui, dans des conditions physiologiques, est précisément corrélé à une situation spécifique.