Système nerveux parasympathique

Le système nerveux parasympathique est divisé en sections céphalique et sacrée. La section céphalique (pars cranialis) comprend les noyaux autonomes et les fibres parasympathiques des nerfs oculomoteur (paire III), facial (paire VII), glossopharyngien (paire IX) et vague (paire X), ainsi que les nœuds parasympathiques ciliaires, ptérygopalatins, sous-maxillaires, hypoglosses, auriculaires et autres, ainsi que leurs branches. La section sacrée (pelvienne) du système parasympathique est constituée des noyaux parasympathiques sacrés (nuclei parasympathici sacrales) des segments sacrés II, III et IV de la moelle épinière (SII-SIV), des nerfs pelviens viscéraux (nn. splanchnici pelvini) et des nœuds parasympathiques pelviens (gariglia pelvina) et de leurs branches.

1. La partie parasympathique du nerf oculomoteur est représentée par le noyau accessoire (parasympathique) (noyau de Yakubovich-Edinger-Westphal), le ganglion ciliaire et les prolongements des cellules dont les corps se trouvent dans ce noyau et ce ganglion. Les axones des cellules du noyau accessoire du nerf oculomoteur, situé dans le tegmentum du mésencéphale, traversent ce nerf crânien sous forme de fibres préganglionnaires. Dans la cavité orbitaire, ces fibres se séparent de la branche inférieure du nerf oculomoteur sous forme de radix oculomotoria [parasympathetica]; courte radicelle du ganglion ciliaire) et pénètrent dans le ganglion ciliaire par sa partie postérieure, se terminant sur ses cellules.

Ganglion ciliaire (ganglion ciliare)

Plat, d'environ 2 mm de long et d'épaisseur, il est situé près de la fissure orbitaire supérieure, dans l'épaisseur du tissu adipeux du demi-cercle latéral du nerf optique. Ce ganglion est formé par l'accumulation des corps des seconds neurones de la partie parasympathique du système nerveux autonome. Les fibres parasympathiques préganglionnaires, qui rejoignent ce ganglion et font partie du nerf oculomoteur, se terminent par des synapses sur les cellules du ganglion ciliaire. Les fibres nerveuses postganglionnaires, qui constituent trois à cinq nerfs ciliaires courts, partent de la partie antérieure du ganglion ciliaire et pénètrent à l'arrière du globe oculaire. Ces fibres innervent le muscle ciliaire et le sphincter pupillaire. Les fibres conductrices de la sensibilité générale (branches du nerf nasociliaire) traversent le ganglion ciliaire en transit, formant la longue radicelle (sensorielle) du ganglion ciliaire. Les fibres postganglionnaires sympathiques (provenant du plexus carotidien interne) traversent également le nœud en transit.

2. La partie parasympathique du nerf facial est constituée du noyau salivaire supérieur, des ganglions ptérygopalatin, sous-mandibulaire, hypoglosse et des fibres nerveuses parasympathiques. Les axones des cellules du noyau salivaire supérieur, situés dans le tegmentum du pont, passent comme fibres parasympathiques préganglionnaires dans le nerf facial (intermédiaire). Au niveau du genou du nerf facial, une partie des fibres parasympathiques se sépare pour former le nerf grand pétreux (n. petrosus major) et sortir du canal facial. Ce nerf se loge dans la gouttière du même nom de la pyramide de l'os temporal, puis perce le cartilage fibreux comblant l'ouverture lacérée à la base du crâne et pénètre dans le canal ptérygoïdien. Dans ce canal, le nerf pétreux majeur, avec le nerf pétreux sympathique profond, forme le nerf du canal ptérygoïdien, qui sort dans la fosse ptérygopalatine et se dirige vers le ganglion ptérygopalatin.

Ganglion ptérygopalatin (gangion pterygopalatinum)

De 4 à 5 mm de diamètre, de forme irrégulière, il est situé dans la fosse ptérygoïdienne, en dessous et en dedans du nerf maxillaire. Les prolongements des cellules de ce nœud – les fibres parasympathiques postganglionnaires – rejoignent le nerf maxillaire et le prolongent ensuite au sein de ses branches (nerfs naso-palatin, grand et petit palatin, nasal et branche pharyngée). Du nerf zygomatique, les fibres parasympathiques rejoignent le nerf lacrymal par sa branche de connexion avec le nerf zygomatique et innervent la glande lacrymale. De plus, les fibres nerveuses du ganglion ptérygopalatin à travers ses branches: le nerf nasopalatin (n. nasopalatine), les nerfs palatins majeur et mineur (nn. palatini major et minores), les nerfs nasaux postérieur, latéral et médial (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), la branche pharyngienne (r. pharyngeus) - sont dirigées pour innerver les glandes de la muqueuse de la cavité nasale, du palais et du pharynx.

La partie des fibres parasympathiques préganglionnaires non incluse dans le nerf pétreux part du nerf facial pour rejoindre son autre branche, la corde du tympan. Après la jonction de la corde du tympan avec le nerf lingual, les fibres parasympathiques préganglionnaires rejoignent, en leur sein, les ganglions sous-mandibulaire et sublingual.

Ganglion sous-mandibulaire (ganglion submandibulare)

De forme irrégulière, mesurant 3,0 à 3,5 mm, il est situé sous le tronc du nerf lingual, sur la face médiale de la glande salivaire sous-maxillaire. Le ganglion sous-maxillaire contient les corps des cellules nerveuses parasympathiques, dont les prolongements (fibres nerveuses postganglionnaires), faisant partie des branches glandulaires, sont dirigés vers la glande salivaire sous-maxillaire pour son innervation sécrétoire.

Outre les fibres préganglionnaires du nerf lingual, la branche sympathique (r. sympathicus) rejoint le ganglion sous-mandibulaire depuis le plexus situé autour de l'artère faciale. Les branches glandulaires contiennent également des fibres sensitives (afférentes), dont les récepteurs sont situés dans la glande elle-même.

Ganglion sublingual (ganglion sublinguale)

Inconstant, situé à la surface externe de la glande salivaire sublinguale. Il est plus petit que le nœud sous-mandibulaire. Les fibres préganglionnaires (branches nodales) du nerf lingual se rapprochent du nœud sublingual, et des branches glandulaires partent de celui-ci pour rejoindre la glande salivaire du même nom.

3. La partie parasympathique du nerf glossopharyngien est formée par le noyau salivaire inférieur, le ganglion otique et les prolongements des cellules qui y sont situés. Les axones du noyau salivaire inférieur, situés dans la moelle allongée et faisant partie du nerf glossopharyngien, sortent de la cavité crânienne par le foramen jugulaire. Au niveau du bord inférieur du foramen jugulaire, les fibres nerveuses parasympathiques préganglionnaires se ramifient pour former le nerf tympanique (n. tympanicus), pénétrant dans la caisse du tympan où elles forment un plexus. Ces fibres parasympathiques préganglionnaires quittent ensuite la caisse du tympan par la fente du canal du nerf petit pétreux pour former le nerf éponyme, le nerf petit pétreux (n. petrosus minor). Ce nerf quitte la cavité crânienne à travers le cartilage du foramen lacéré et se rapproche du ganglion otique, où les fibres nerveuses préganglionnaires se terminent sur les cellules du ganglion otique.

Ganglion otique (ganglion oticum)

Rond, de 3 à 4 mm de diamètre, adjacent à la face médiale du nerf mandibulaire, sous l'ouverture ovale. Ce nœud est formé de corps de cellules nerveuses parasympathiques, dont les fibres postganglionnaires sont dirigées vers la glande salivaire parotide et font partie des branches parotides du nerf auriculotemporal.

1. La partie parasympathique du nerf vague est constituée du noyau postérieur (parasympathique), de nombreux nœuds faisant partie des plexus autonomes organiques et de prolongements cellulaires situés dans le noyau et ces nœuds. Les axones des cellules du noyau postérieur du nerf vague, situé dans la moelle allongée, font partie de ses branches. Les fibres parasympathiques préganglionnaires atteignent les nœuds parasympathiques des plexus autonomes péri- et intra-organiques [plexus cardiaque, œsophagien, pulmonaire, gastrique, intestinal et autres plexus autonomes (viscéraux)]. Dans les nœuds parasympathiques (ganglions parasympathiques) des plexus péri- et intra-organiques se trouvent les cellules du deuxième neurone de la voie efférente. Les prolongements de ces cellules forment des faisceaux de fibres postganglionnaires qui innervent les muscles lisses et les glandes des organes internes, du cou, du thorax et de l'abdomen.
2. La partie sacrée du système nerveux autonome est représentée par les noyaux parasympathiques sacrés situés dans la substance intermédiaire latérale des segments sacrés II à IV de la moelle épinière, ainsi que par les nœuds parasympathiques pelviens et les prolongements cellulaires qui les composent. Les axones des noyaux parasympathiques sacrés quittent la moelle épinière en tant que partie des racines antérieures des nerfs spinaux. Ces fibres nerveuses rejoignent ensuite les branches antérieures des nerfs spinaux sacrés et, après leur sortie par les orifices sacrés pelviens antérieurs, se ramifient pour former les nerfs viscéraux pelviens (splanchnici pelvici). Ces nerfs se dirigent vers les nœuds parasympathiques du plexus hypogastrique inférieur et les nœuds des plexus autonomes situés à proximité des organes internes ou dans l'épaisseur de ces derniers, dans la cavité pelvienne. Les fibres préganglionnaires des nerfs viscéraux pelviens se terminent sur les cellules de ces ganglions. Les prolongements des cellules des ganglions pelviens sont des fibres parasympathiques postganglionnaires. Ces fibres sont dirigées vers les organes pelviens et innervent leurs muscles lisses et leurs glandes.

Les neurones naissent dans les cornes latérales de la moelle épinière, au niveau sacré, ainsi que dans les noyaux autonomes du tronc cérébral (noyaux des nerfs crâniens IX et X). Dans le premier cas, les fibres préganglionnaires se rapprochent des plexus prévertébraux (ganglions), où elles s'interrompent. De là, naissent les fibres postganglionnaires, dirigées vers les tissus ou les ganglions intramuraux.

Actuellement, on distingue également un système nerveux entérique (cela a été souligné dès 1921 par J. Langley), dont la différence avec les systèmes sympathique et parasympathique, en plus de sa localisation dans l'intestin, est la suivante:

1. les neurones entériques sont histologiquement distincts des neurones des autres ganglions autonomes;
2. dans ce système, il existe des mécanismes réflexes indépendants;
3. les ganglions ne contiennent pas de tissu conjonctif ni de vaisseaux, et les éléments gliaux ressemblent aux astrocytes;
4. possèdent une large gamme de médiateurs et de modulateurs (angiotensine, bombésine, substance de type cholécystokinine, neurotensine, polypeptide pancréatique, enfécalines, substance P, polypeptide intestinal vasoactif).

La médiation ou la modulation adrénergique, cholinergique et sérotoninergique est abordée, et le rôle de l'ATP comme médiateur (système purinergique) est démontré. AD Nozdrachev (1983), qui qualifie ce système de métasympathique, estime que ses microganglions sont situés dans les parois des organes internes à activité motrice (cœur, tube digestif, uretère, etc.). La fonction du système métasympathique est envisagée sous deux aspects:

1. transmetteur d'influences centrales aux tissus et
2. une formation intégrative indépendante qui comprend des arcs réflexes locaux capables de fonctionner avec une décentralisation complète.

Les aspects cliniques de l'étude de l'activité de cette partie du système nerveux autonome sont difficiles à cerner. Il n'existe pas de méthode adéquate pour l'étudier, hormis l'étude de biopsies du gros intestin.

C'est ainsi que se construit la partie efférente du système végétatif segmentaire. La situation est plus complexe avec le système afférent, dont l'existence a été niée par J. Langley. Plusieurs types de récepteurs végétatifs sont connus:

1. structures sensibles à la pression et à l'étirement telles que les corpuscules de Vaterpacin;
2. chimiorécepteurs qui détectent les changements chimiques; les thermo- et osmorécepteurs sont moins courants.

Depuis le récepteur, les fibres passent sans interruption par les plexus prévertébraux et le tronc sympathique jusqu'au ganglion intervertébral, où se trouvent les neurones afférents (ainsi que les neurones sensoriels somatiques). L'information emprunte ensuite deux voies: le long du faisceau spinothalamique jusqu'au thalamus via des conducteurs fins (fibres C) et moyens (fibres B); la seconde voie emprunte les conducteurs de la sensibilité profonde (fibres A). Au niveau de la moelle épinière, il est impossible de différencier les fibres sensorielles animales et végétatives. Il est indéniable que l'information provenant des organes internes atteint le cortex, mais dans des conditions normales, elle n'est pas transmise. Des expériences d'irritation de formations viscérales indiquent que des potentiels évoqués peuvent être enregistrés dans diverses zones du cortex cérébral. Il est impossible de détecter les conducteurs du système nerveux vague qui véhiculent la sensation de douleur. Il est fort probable qu'elles passent par les nerfs sympathiques, il est donc juste que les douleurs végétatives soient appelées sympathalgies et non végétalgies.

On sait que les sympathalgies se distinguent des douleurs somatiques par leur plus grande diffusion et leur accompagnement affectif. Ce fait ne peut s'expliquer par la distribution des signaux douloureux le long de la chaîne sympathique, puisque les voies sensorielles traversent le tronc sympathique sans interruption. Apparemment, l'absence de récepteurs et de conducteurs dans les systèmes afférents végétatifs, porteurs de la sensibilité tactile et profonde, ainsi que le rôle prépondérant du thalamus comme l'un des points finaux de réception des informations sensorielles provenant des systèmes et organes viscéraux, sont importants.

Il est évident que les appareils segmentaires végétatifs possèdent une certaine autonomie et un certain automatisme. Ce dernier est déterminé par l'apparition périodique du processus excitateur dans les ganglions intramuraux, en fonction des processus métaboliques en cours. Un exemple probant est l'activité des ganglions intramuraux du cœur en cas de transplantation, lorsque le cœur est pratiquement privé de toute influence extracardiaque neurogène. L'autonomie est également déterminée par la présence d'un réflexe axonal, lorsque la transmission de l'excitation s'effectue dans le système d'un seul axone, ainsi que par le mécanisme des réflexes viscérosomatiques spinaux (via les cornes antérieures de la moelle épinière). Récemment, des données ont été publiées sur les réflexes nodaux, lorsque la fermeture s'effectue au niveau des ganglions prévertébraux. Cette hypothèse repose sur des données morphologiques concernant la présence d'une chaîne de deux neurones pour les fibres végétatives sensitives (le premier neurone sensitive étant situé dans les ganglions prévertébraux).

Quant aux points communs et aux différences d'organisation et de structure des systèmes sympathique et parasympathique, il n'existe aucune différence dans la structure des neurones et des fibres entre eux. Les différences concernent le regroupement des neurones sympathiques et parasympathiques dans le système nerveux central (la moelle épinière thoracique pour le premier, le tronc cérébral et la moelle épinière sacrée pour le second) et la localisation des ganglions (les neurones parasympathiques prédominent dans les nœuds proches de l'organe actif, et les neurones sympathiques dans les nœuds éloignés). Ce dernier point explique que, dans le système sympathique, les fibres préganglionnaires sont plus courtes et les fibres postganglionnaires plus longues, et inversement dans le système parasympathique. Cette caractéristique a une signification biologique importante. Les effets de l'irritation sympathique sont plus diffus et généralisés, tandis que ceux de l'irritation parasympathique sont moins globaux et plus locaux. La sphère d'action du système nerveux parasympathique est relativement limitée et concerne principalement les organes internes. Cependant, il n'existe aucun tissu, organe ou système (y compris le système nerveux central) où les fibres du système nerveux sympathique ne pourraient pénétrer. La différence essentielle réside dans la médiation différente au niveau des terminaisons des fibres postganglionnaires (le médiateur des fibres préganglionnaires, sympathiques et parasympathiques, est l'acétylcholine, dont l'effet est potentialisé par la présence d'ions potassium). Au niveau des terminaisons des fibres sympathiques, de la sympathine (un mélange d'adrénaline et de noradrénaline) est libérée, ce qui a un effet local et, après absorption dans la circulation sanguine, un effet général. Le médiateur des fibres postganglionnaires parasympathiques, l'acétylcholine, a principalement un effet local et est rapidement détruit par la cholinestérase.

Les concepts de transmission synaptique sont devenus plus complexes aujourd'hui. Premièrement, dans les ganglions sympathiques et parasympathiques, on trouve non seulement des récepteurs cholinergiques, mais aussi adrénergiques (notamment dopaminergiques) et peptidergiques (notamment le VIP – polypeptide intestinal vasoactif). Deuxièmement, le rôle des formations présynaptiques et des récepteurs postsynaptiques dans la modulation de diverses formes de réactions (récepteurs adrénergiques bêta-1, a-2, a-1 et a-2) a été démontré.

L'idée du caractère généralisé des réactions sympathiques se produisant simultanément dans différents systèmes de l'organisme a gagné en popularité et a donné naissance au terme « tonus sympathique ». Si l'on utilise la méthode la plus instructive pour étudier le système sympathique, à savoir la mesure de l'amplitude de l'activité générale des nerfs sympathiques, cette idée devrait être quelque peu complétée et modifiée, car différents niveaux d'activité sont détectés dans chaque nerf sympathique. Cela indique un contrôle régional différencié de l'activité sympathique: dans le contexte d'une activation généralisée, certains systèmes ont leur propre niveau d'activité. Ainsi, au repos et sous charge, différents niveaux d'activité sont établis dans les fibres sympathiques cutanées et musculaires. Au sein de certains systèmes (peau, muscles), un parallélisme élevé de l'activité nerveuse sympathique est observé dans divers muscles ou la peau des pieds et des mains.

Cela indique un contrôle supraspinal homogène de certaines populations de neurones sympathiques. Tout cela témoigne de la relativité bien connue du concept de « tonus sympathique général ».

Une autre méthode importante pour évaluer l'activité sympathique est le taux de noradrénaline plasmatique. Ceci est lié à la libération de ce médiateur dans les neurones sympathiques postganglionnaires, à son augmentation lors de la stimulation électrique des nerfs sympathiques, ainsi qu'en situation de stress et sous certaines charges fonctionnelles. Le taux de noradrénaline plasmatique varie d'une personne à l'autre, mais il est relativement constant chez une même personne. Chez les personnes âgées, il est légèrement plus élevé que chez les jeunes. Une corrélation positive a été établie entre la fréquence des décharges dans les nerfs sympathiques et la concentration plasmatique de noradrénaline dans le sang veineux. Ceci peut s'expliquer par deux facteurs:

1. Le niveau d'activité sympathique des muscles reflète celui des autres nerfs sympathiques. Cependant, nous avons déjà évoqué les différentes activités des nerfs innervant les muscles et la peau;
2. Les muscles représentent 40 % de la masse totale et contiennent un grand nombre de terminaisons adrénergiques, de sorte que la libération d'adrénaline par ceux-ci déterminera le niveau de concentration de noradrénaline dans le plasma.

À cette époque, il était impossible de détecter une relation précise entre la pression artérielle et les taux plasmatiques de noradrénaline. Ainsi, la végétologie moderne s'oriente constamment vers des évaluations quantitatives précises plutôt que vers des conclusions générales sur l'activation sympathique.

Lors de l'étude de l'anatomie du système végétatif segmentaire, il est conseillé de prendre en compte les données embryologiques. La chaîne sympathique se forme suite au déplacement des neuroblastes du tube médullaire. Durant la période embryonnaire, les structures végétatives se développent principalement à partir de la crête neurale (crista neuralis), où une certaine régionalisation est observable; les cellules des ganglions sympathiques sont constituées d'éléments situés sur toute la longueur de la crête neurale et migrent dans trois directions: paravertébrale, prévertébrale et préviscérale. Des amas de neurones paravertébraux forment la chaîne sympathique avec des connexions verticales; les chaînes droite et gauche peuvent présenter des connexions croisées aux niveaux cervical inférieur et lombo-sacré.

Les masses cellulaires prévertébrales migrant au niveau de l'aorte abdominale forment les ganglions sympathiques prévertébraux. Les ganglions sympathiques préviscéraux se trouvent à proximité des organes pelviens ou dans leur paroi: ce sont les ganglions sympathiques préviscéraux (appelés « système adrénergique mineur »). À des stades ultérieurs de l'embryogenèse, les fibres préganglionnaires (issues des cellules de la moelle épinière) se rapprochent des ganglions autonomes périphériques. La myélinisation des fibres préganglionnaires se termine après la naissance.

La majeure partie des ganglions intestinaux provient du niveau « vagal » de la crête neurale, d'où les neuroblastes migrent ventralement. Les précurseurs des ganglions intestinaux participent à la formation de la paroi de la partie antérieure du tube digestif. Ils migrent ensuite caudalement le long de l'intestin et forment les plexus de Meissner et d'Auerbach. Les ganglions parasympathiques de Remak et certains ganglions du bas intestin sont formés à partir de la partie lombo-sacrée de la crête neurale.

Les ganglions faciaux périphériques végétatifs (ciliaires, ptérygopalatins, auriculaires) sont également des formations issues en partie du tube médullaire et en partie du ganglion trijumeau. Les données présentées permettent d'imaginer ces formations comme des parties du système nerveux central, déployées vers la périphérie – une sorte de cornes antérieures du système végétatif. Ainsi, les fibres préganglionnaires sont des neurones intermédiaires allongés, bien décrits dans le système somatique; la bineuronalité végétative au niveau périphérique n'est donc qu'apparente.

Voici la structure générale du système nerveux autonome. Seuls les appareils segmentaires sont véritablement spécifiquement autonomes, tant sur le plan fonctionnel que morphologique. Outre les caractéristiques structurelles, la lenteur de la conduction de l'influx et les différences de médiateurs, la présence d'une double innervation des organes par les fibres sympathiques et parasympathiques reste importante. Il existe des exceptions à cette hypothèse: seules les fibres sympathiques se rapprochent de la médullosurrénale (ce qui s'explique par le fait que cette formation est essentiellement un ganglion sympathique reformé); seules les fibres sympathiques se rapprochent également des glandes sudoripares, au bout desquelles, cependant, de l'acétylcholine est libérée. Selon les concepts modernes, les vaisseaux sanguins n'ont eux aussi qu'une innervation sympathique. Dans ce cas, on distingue les fibres vasoconstrictrices sympathiques. Les quelques exceptions citées ne font que confirmer la règle de la double innervation, les systèmes sympathique et parasympathique exerçant des effets opposés sur l'organe actif. La dilatation et la contraction des vaisseaux sanguins, l'accélération et la décélération du rythme cardiaque, les modifications de la lumière des bronches, la sécrétion et le péristaltisme gastro-intestinal: tous ces changements sont déterminés par la nature de l'influence des différentes parties du système nerveux autonome. La présence d'influences antagonistes, qui constituent le mécanisme le plus important de l'adaptation de l'organisme aux conditions environnementales changeantes, a fondé l'idée erronée selon laquelle le système autonome fonctionne selon le principe de la balance [Eppinger H., Hess L., 1910].

On pensait donc qu'une activité accrue de l'appareil sympathique devait entraîner une diminution des capacités fonctionnelles du système parasympathique (ou, inversement, que l'activation parasympathique entraînait une diminution de l'activité de l'appareil sympathique). En réalité, la situation est différente. L'augmentation du fonctionnement d'un système dans des conditions physiologiques normales entraîne un stress compensatoire dans les appareils d'un autre système, ramenant le système fonctionnel à des indicateurs homéostatiques. Les formations suprasegmentaires et les réflexes végétatifs segmentaires jouent un rôle clé dans ces processus. En état de repos relatif, en l'absence d'effets perturbateurs et de travail actif, le système végétatif segmentaire peut assurer l'existence de l'organisme en exerçant une activité automatisée. En situation réelle, l'adaptation aux conditions environnementales changeantes et le comportement adaptatif s'effectuent avec la participation active des appareils suprasegmentaires, utilisant le système végétatif segmentaire comme un appareil d'adaptation rationnelle. L'étude du fonctionnement du système nerveux justifie suffisamment l'idée que la spécialisation s'obtient au prix d'une perte d'autonomie. L’existence d’appareils végétatifs ne fait que confirmer cette idée.

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