Les synapses dans le système nerveux

Le concept de « synapse » a été introduit à la fin du XIXe siècle par C. Sherrington, qui désignait par ce terme une structure assurant la transmission d'un signal de l'extrémité d'un axone à un effecteur – neurone, fibre musculaire, cellule sécrétoire. L'étude des synapses a révélé leur importante diversité, ainsi que des caractéristiques communes de structure et de fonctionnement; des principes de classification des synapses ont ainsi été élaborés.

Le principe morphologique de classification des synapses prend en compte les parties de deux cellules qui les forment et leur localisation à la surface du neurone récepteur (sur le corps cellulaire, sur le tronc ou « épine » de la dendrite, sur l'axone lui-même). Ainsi, les synapses sont classées comme axo-axonales, axo-dendritiques et axo-somatiques. Cependant, cette classification n'explique ni le rôle fonctionnel ni le mécanisme de la synapse.

Structure morphologique de la synapse

Morphologiquement, une synapse est une structure composée de deux formations démyélinisées: une terminaison synaptique épaissie (plaque synaptique) à l'extrémité de l'acton et une section de la membrane de la cellule innervée, traversant la fente synaptique en contact avec la membrane présynaptique. La fonction principale de la synapse est de transmettre un signal. Selon le mode de transmission du signal, on distingue les synapses chimiques, électriques et mixtes. Leur principe de fonctionnement diffère.

Le mécanisme de conduction de l'excitation dans une synapse électrique est similaire à celui d'une fibre nerveuse: l'AP des terminaisons présynaptiques assure la dépolarisation de la membrane postsynaptique. Cette transmission de l'excitation est possible grâce aux caractéristiques structurelles de ce type de synapses: une fente synaptique étroite (environ 5 nm), une large zone de contact membranaire, la présence de canaux transversaux reliant les membranes présynaptique et postsynaptique et une résistance électrique réduite dans la zone de contact. Les synapses électriques sont plus fréquentes chez les invertébrés et les vertébrés inférieurs. Chez les mammifères, on les trouve dans le noyau mésencéphalique du nerf trijumeau, entre les corps des neurones, dans le noyau vestibulaire de Deiters, entre les corps cellulaires et les terminaisons axonales, et entre les « épines » des dendrites de l'olive inférieure. Les synapses électriques se forment entre des cellules nerveuses de même type, tant par leur structure que par leur fonction.

La transmission synaptique électrique se caractérise par l'absence de délai synaptique, la transmission bidirectionnelle du signal, son indépendance par rapport au potentiel de membrane présynaptique, sa résistance aux variations de concentration en Ca2+, une température basse, certains effets pharmacologiques et une faible fatigue, la transmission du signal n'impliquant pas de coûts métaboliques importants. Dans la plupart de ces synapses, un « effet de rectification » est observé lorsque le signal est transmis dans une seule direction.

Contrairement aux synapses électriques à transmission directe de l'excitation, les synapses chimiques (synapses à transmission indirecte du signal) sont présentes en bien plus grand nombre dans le système nerveux des vertébrés. Dans une synapse chimique, un influx nerveux provoque la libération d'un messager chimique par les terminaisons présynaptiques: un neurotransmetteur. Ce messager diffuse à travers la fente synaptique (large de 10 à 50 nm) et interagit avec les protéines réceptrices de la membrane postsynaptique, générant ainsi un potentiel postsynaptique. La transmission chimique assure la transmission unidirectionnelle du signal et sa modulation (amplification du signal, ainsi que convergence de plusieurs signaux sur une même cellule postsynaptique). La modulation du processus de transmission du signal dans les synapses chimiques assure la formation de fonctions physiologiques complexes sur leur base (apprentissage, mémoire, etc.). L'ultrastructure d'une synapse chimique se caractérise par une large fente synaptique, la présence de vésicules dans la plaque synaptique contenant un médiateur transmettant le signal, et dans la plaque postsynaptique, de nombreux canaux chimiosensibles (dans la synapse excitatrice pour le Na+, dans la synapse inhibitrice pour le Cl). Ces synapses se caractérisent par un retard de transmission du signal et une fatigue plus importante que celles d'une synapse électrique, car leur fonctionnement nécessite des coûts métaboliques importants.

Il existe deux principaux sous-types de synapses chimiques.

Le premier sous-type (dit asymétrique) se caractérise par une fente synaptique d'environ 30 nm de large, une zone de contact relativement large (1 à 2 μm) et une accumulation importante de matrice dense sous la membrane postsynaptique. De grandes vésicules (30 à 60 nm de diamètre) s'accumulent dans la plaque présynaptique. Les synapses chimiques du deuxième sous-type présentent une fente synaptique d'environ 20 nm de large, une zone de contact relativement petite (moins de 1 μm) et une compaction membranaire modérément prononcée et symétrique. Elles sont caractérisées par de petites vésicules (10 à 30 nm de diamètre). Le premier sous-type est représenté principalement par des synapses axodendritiques excitatrices (glutamatergiques), le second par des synapses axosomatiques inhibitrices (GABAergiques). Cependant, cette division est plutôt arbitraire, puisque les synapses cholinergiques se trouvent sur les micrographies électroniques sous forme de vésicules légères d'un diamètre de 20 à 40 nm, tandis que les synapses monoaminergiques (en particulier avec la noradrénaline) se trouvent sous forme de grandes vésicules denses d'un diamètre de 50 à 90 nm.

Un autre principe de classification des synapses repose sur la substance utilisée comme médiateur (cholinergique, adrénergique, purinergique, peptidergique, etc.). Bien que ces dernières années, il ait été démontré que des médiateurs de nature différente peuvent fonctionner dans une même terminaison, cette classification des synapses reste largement utilisée.