Développement du système nerveux chez l'homo sapiens

Le système nerveux humain se développe à partir de la couche germinale externe, l'ectoderme. Dans les sections dorsales du corps de l'embryon, les cellules ectodermiques en cours de différenciation forment la plaque médullaire (nerveuse). Cette dernière est initialement constituée d'une seule couche de cellules, qui se différencient ensuite en spongioblastes (à partir desquels se développe le tissu de soutien, la névroglie) et en neuroblastes (à partir desquels se développent les cellules nerveuses). L'intensité de la prolifération cellulaire variant selon les parties de la plaque médullaire, celle-ci s'affaisse et prend constamment la forme d'un sillon ou d'une gouttière. La croissance des sections latérales de cette gouttière neurale (médullaire) entraîne la convergence puis la fusion de ses bords. Ainsi, la gouttière neurale, se fermant dans ses sections dorsales, se transforme en tube neural. La fusion se produit d'abord dans la section antérieure, en retrait léger de l'extrémité antérieure du tube neural. Puis les sections postérieures, caudales, se rejoignent. Aux extrémités antérieure et postérieure du tube neural, subsistent de petites zones non fusionnées: les neuropores. Après la fusion des sections dorsales, le tube neural est séparé de l'ectoderme et immergé dans le mésoderme.

Durant sa formation, le tube neural est constitué de trois couches. La couche interne se développe ensuite pour former le revêtement épendymaire des cavités ventriculaires du cerveau et du canal central de la moelle épinière; la couche intermédiaire (« manteau ») forme la substance grise du cerveau. La couche externe, presque dépourvue de cellules, se transforme en substance blanche. Au début, toutes les parois du tube neural ont la même épaisseur. Par la suite, les sections latérales du tube se développent plus intensément, devenant de plus en plus épaisses. Les parois ventrale et dorsale accusent un retard de croissance et s'enfoncent progressivement entre les sections latérales en développement intensif. Cet enfoncement entraîne la formation des sillons médians longitudinauxdorsal et ventral de la future moelle épinière et du bulbe rachidien.

Sur la surface intérieure de chacune des parois latérales, des rainures longitudinales peu profondes sont formées, qui divisent les sections latérales du tube en plaques principales (ventrales) et alaires (dorsales).

La plaque principale sert de rudiment à partir duquel se forment les colonnes antérieures de substance grise et la substance blanche adjacente. Les prolongements neuronaux se développant dans les colonnes antérieures émergent de la moelle épinière, formant les racines antérieures (motrices) des nerfs spinaux et crâniens. Les colonnes postérieures de substance grise et la substance blanche adjacente se développent à partir de la plaque alaire. Même au stade du sillon neural, des faisceaux cellulaires appelés crêtes médullaires se détachent dans ses sections latérales. Lors de la formation du tube neural, deux crêtes, fusionnées, forment la plaque ganglionnaire, située dorsalement au tube neural, entre ce dernier et l'ectoderme. Par la suite, la plaque ganglionnaire se déplace vers la surface latérale du tube neural et se transforme en ganglions spinaux eten ganglions sensitifs des nerfs crâniens correspondant à chaque segment du corps . Les cellules qui migrent depuis les plaques ganglionnaires servent également de rudiment au développement des parties périphériques du système nerveux autonome.

Suite à la séparation de la plaque ganglionnaire, le tube neural s'épaissit sensiblement à sa tête. Cette partie élargie constitue le rudiment du cerveau. Les sections restantes du tube neural se transforment ensuite en moelle épinière. Les neuroblastes situés dans les ganglions spinaux en formation ont la forme de cellules bipolaires. Au cours de la différenciation des neuroblastes, les sections de ses deux prolongements situés à proximité du corps cellulaire fusionnent en un seul prolongement en forme de T, qui se divise ensuite. Ainsi, les cellules des ganglions spinaux prennent une forme pseudo-unipolaire. Les prolongements centraux de ces cellules sont dirigés vers la moelle épinière et forment la radicelle postérieure (sensorielle). D'autres prolongements de cellules pseudo-unipolaires se développent des ganglions vers la périphérie, où ils possèdent divers types de récepteurs.

Aux premiers stades du développement embryonnaire, le tube neural s'étend sur toute la longueur du corps. En raison de la réduction des sections caudales du tube neural, l'extrémité inférieure de la future moelle épinière se rétrécit progressivement, formant un filament terminal. Pendant environ trois mois de développement intra-utérin, la longueur de la moelle épinière est égale à celle du canal rachidien. Par la suite, la croissance de la colonne vertébrale s'intensifie. Du fait de la fixation du cerveau dans la boîte crânienne, le retard de croissance le plus notable du tube neural est observé dans ses sections caudales. Ce décalage de croissance entre la colonne vertébrale et la moelle épinière entraîne une sorte de « remontée » de l'extrémité inférieure de cette dernière. Ainsi, chez le nouveau-né, l'extrémité inférieure de la moelle épinière se situe au niveau de la troisième vertèbre lombaire, et chez l'adulte, au niveau des première et deuxième vertèbres lombaires. Les racines des nerfs spinaux et des ganglions spinaux se forment assez tôt; ainsi, l'ascension de la moelle épinière entraîne leur allongement et leur changement de direction, passant d'horizontale à oblique, voire verticale (longitudinale par rapport à la moelle épinière). Les racines des segments caudaux (inférieurs) de la moelle épinière, se dirigeant verticalement vers les orifices sacrés, forment un faisceau de racines autour du fil terminal, appelé queue de cheval.

La tête du tube neural est le rudiment à partir duquel le cerveau se développe. Chez les embryons de 4 semaines, le cerveau est constitué de trois vésicules cérébrales séparées par de petits rétrécissements dans les parois du tube neural. Il s'agit du prosencéphale (cerveau antérieur), du mésencéphale (cerveau moyen) et du rhombencéphale (cerveau postérieur) en forme de losange. À la fin de la 4e semaine, des signes de différenciation de la vésicule du cerveau antérieur en futurs télencéphale et diencéphale apparaissent. Peu après, le cerveau en forme de losange se divise en cerveau postérieur (métencéphale) et bulbe rachidien (myélencéphale, bulbe rachidien, bulbe rachidien).

Simultanément à la formation des cinq vésicules cérébrales, le tube neural, au niveau de la tête, forme plusieurs courbures dans le plan sagittal. La courbure pariétale apparaît plus tôt que les autres, sa convexité étant orientée vers le côté dorsal et située dans la région de la vésicule cérébrale moyenne. Ensuite, à la limite de la vésicule cérébrale postérieure et du rudiment de la moelle épinière, se détache la courbure occipitale, également orientée vers le côté dorsal. La troisième courbure, la courbure pontique, orientée ventralement, apparaît entre les deux précédentes dans la région du cerveau postérieur. Cette dernière courbure divise le rhombencéphale, comme indiqué précédemment, en deux sections (vésicules): le bulbe rachidien et le cerveau postérieur, constitué du pont et du cervelet dorsal. La cavité commune du rhombencéphale se transforme en quatrième ventricule, qui, dans ses sections postérieures, communique avec le canal central de la moelle épinière et avec l'espace interméningé. Les vaisseaux sanguins se développent sur le toit monocouche et mince du quatrième ventricule en formation. Avec la paroi supérieure du quatrième ventricule, constituée d'une seule couche de cellules épendymaires, ils forment le plexus choroïde du quatrième ventricule (plexus choroideus ventriculi quarti). Dans les sections antérieures, l'aqueduc mésencéphalique s'ouvre dans la cavité du quatrième ventricule, qui est la cavité du mésencéphale. Les parois du tube neural s'épaississent plus uniformément au niveau de la vésicule mésencéphalique. À partir des sections ventrales du tube neural, les pédoncules cérébraux se développent à cet endroit, et à partir des sections dorsales, la plaque du toit mésencéphalique. La vésicule cérébrale antérieure subit les transformations les plus complexes au cours du développement.

Dans le diencéphale (sa partie postérieure), les parois latérales atteignent leur développement maximal, s'épaississant considérablement et formant les thalamus (collets optiques). À partir des parois latérales du diencéphale, en faisant saillie latéralement, se forment les vésicules oculaires, chacune d'elles se transformant ensuite en rétine (membrane réticulaire) du globe oculaire et en nerf optique. La fine paroi dorsale du diencéphale fusionne avec la choroïde, formant le toit du troisième ventricule, contenant le plexus choroïde. Dans la paroi dorsale, un processus non apparié aveugle apparaît également, qui se transforme ensuite en corps pinéal, ou épiphyse. Dans la zone de la fine paroi inférieure, une autre protubérance non appariée se forme, se transformant en tubercule gris, en entonnoir et en lobe postérieur de l'hypophyse.

La cavité du diencéphale forme le troisième ventricule du cerveau, qui communique avec le quatrième ventricule via l'aqueduc du mésencéphale.

Le cerveau terminal, constitué d'une vésicule cérébrale non appariée aux premiers stades de son développement, se transforme ensuite, en raison du développement prédominant des sections latérales, en deux vésicules – les futurs hémisphères cérébraux. La cavité initialement non appariée du cerveau terminal est également divisée en deux parties, chacune communiquant avec la cavité du troisième ventricule par l'ouverture interventriculaire. Les cavités des hémisphères cérébraux en développement se transforment en ventricules latéraux cérébraux, de configuration complexe.

La croissance intensive des hémisphères cérébraux conduit à ce qu'ils recouvrent progressivement, par le haut et par les côtés, non seulement le diencéphale et le mésencéphale, mais aussi le cervelet. Sur la face interne des parois des hémisphères droit et gauche en formation, à leur base, se forme une saillie (épaississement de la paroi), dans l'épaisseur de laquelle se développent les nœuds de la base du cerveau: les noyaux basaux (centraux). La fine paroi médiale de chaque vésicule latérale (de chaque hémisphère) s'invertit avec la membrane vasculaire pour former le ventricule latéral et former le plexus vasculaire du ventricule latéral. Au niveau de la fine paroi antérieure, prolongement de la plaque terminale (frontière), se développe un épaississement qui se transforme ensuite en corps calleux et en commissure antérieure du cerveau, reliant les deux hémisphères. La croissance inégale et intense des parois des vésicules hémisphériques entraîne l'apparition, sur leur surface externe lisse, de dépressions, formant les sillons cérébraux. Les sillons profonds et permanents apparaissent plus tôt que les autres, le sillon latéral (sillon sylvien) étant le premier à se former. Grâce à ces sillons profonds, chaque hémisphère est divisé en protubérances – circonvolutions – du cerveau.

Les couches externes des parois des bulles hémisphériques sont formées par la matière grise qui s'y développe: le cortex cérébral. Les sillons et circonvolutions augmentent considérablement la surface du cortex cérébral. À la naissance, les hémisphères de son cerveau sont tous dotés de sillons et circonvolutions principaux. Après la naissance, de petits sillons indéfinissables apparaissent à différents endroits des hémisphères. Leur nombre et leur localisation déterminent la diversité et la complexité du relief des hémisphères cérébraux.

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