Morphologie fonctionnelle du système nerveux

La fonction complexe du système nerveux repose sur sa morphologie particulière.

Durant la période intra-utérine, le système nerveux se forme et se développe plus tôt et plus rapidement que les autres organes et systèmes. Parallèlement, la formation et le développement d'autres organes et systèmes sont synchrones avec le développement de certaines structures du système nerveux. Selon P. K. Anokhin, ce processus de systémogénèse conduit à la maturation fonctionnelle et à l'interaction d'organes et de structures hétérogènes, ce qui assure l'exécution des fonctions respiratoires, nutritionnelles, motrices et autres fonctions vitales de l'organisme pendant la période postnatale.

La morphogenèse du système nerveux peut être divisée en deux catégories: la morphogenèse proprement dite, c'est-à-dire l'émergence séquentielle de nouvelles structures du système nerveux aux périodes de gestation appropriées (il s'agit uniquement d'un processus intra-utérin), et la morphogenèse fonctionnelle. La morphogenèse proprement dite comprend la croissance ultérieure, le développement du système nerveux avec une augmentation de la masse et du volume des structures individuelles, provoquée non pas par une augmentation du nombre de cellules nerveuses, mais par la croissance de leurs corps et de leurs prolongements, les processus de myélinisation et la prolifération des éléments gliaux et vasculaires. Ces processus se poursuivent partiellement tout au long de l'enfance.

Le cerveau d'un nouveau-né est l'un des plus gros organes et pèse entre 340 et 400 g. AF Tur a indiqué que le cerveau des garçons est plus lourd de 10 à 20 g que celui des filles. À un an, le cerveau pèse environ 1 000 g. À neuf ans, il pèse en moyenne 1 300 g, et les 100 derniers g sont acquis entre neuf et vingt ans.

La morphogenèse fonctionnelle commence et se termine plus tard que la morphogenèse proprement dite, ce qui conduit à une période d'enfance plus longue chez les humains que chez les animaux.

Concernant le développement cérébral, il convient de mentionner les travaux de B.N. Klossovsky, qui a étudié ce processus en lien avec le développement des systèmes qui l'alimentent: le liquide céphalo-rachidien et le système sanguin. De plus, une corrélation claire peut être établie entre le développement du système nerveux et les formations qui le protègent: les membranes, les structures osseuses du crâne et de la colonne vertébrale, etc.

Morphogenèse

Au cours de l'ontogenèse, les éléments du système nerveux humain se développent à partir de l' ectoderme embryonnaire (neurones et névroglie) et du mésoderme (membranes, vaisseaux, mésoglie). À la fin de la troisième semaine de développement, l'embryon humain prend l'apparence d'une plaque ovale d'environ 1,5 cm de long. À ce stade, la plaque neurale se forme à partir de l'ectoderme, située longitudinalement le long de la face dorsale de l'embryon. Suite à une reproduction et une compaction inégales des cellules neuroépithéliales, la partie médiane de la plaque s'affaisse et un sillon neural apparaît, qui s'approfondit dans le corps de l'embryon. Bientôt, les bords du sillon neural se ferment et celui-ci se transforme en tube neural, isolé de l'ectoderme cutané. Un groupe de cellules se détache de chaque côté du sillon neural; il forme une couche continue entre les replis neuraux et l'ectoderme: la plaque ganglionnaire. Il sert de matériau source aux cellules des nœuds nerveux sensoriels (crâniens, spinaux) et aux nœuds du système nerveux autonome.

Dans le tube neural formé, trois couches peuvent être distinguées: la couche épendymaire interne - ses cellules se divisent activement par voie mitotique, la couche intermédiaire - le manteau (manteau) - sa composition cellulaire est reconstituée à la fois en raison de la division mitotique des cellules de cette couche, et à la suite de leur mouvement depuis la couche épendymaire interne; la couche externe, appelée voile marginal (formée par les processus des cellules des deux couches précédentes).

Par la suite, les cellules de la couche interne se transforment en cellules épendymaires cylindriques (gliales) tapissant le canal central de la moelle épinière. Les éléments cellulaires de la couche du manteau se différencient dans deux directions. Ils donnent naissance aux neuroblastes, qui se transforment progressivement en cellules nerveuses matures, et aux spongioblastes, qui donnent naissance à divers types de cellules neurogliales (astrocytes et oligodendrocytes).

Les neuroblastes » spongioblastes sont situés dans une formation spéciale - la matrice germinale, qui apparaît vers la fin du 2e mois de la vie intra-utérine, et sont situés dans la zone de la paroi interne de la vésicule cérébrale.

Dès le troisième mois de vie intra-utérine, la migration des neuroblastes vers leur destination commence. Le spongioblaste migre en premier, puis le neuroblaste se déplace le long du prolongement de la cellule gliale. La migration des neurones se poursuit jusqu'à la 32e semaine de vie intra-utérine. Au cours de cette migration, les neuroblastes se développent et se différencient en neurones. La diversité de la structure et des fonctions des neurones est telle que le nombre de types de neurones présents dans le système nerveux n'a pas encore été entièrement calculé.

À mesure que le neuroblaste se différencie, la structure submicroscopique de son noyau et de son cytoplasme évolue. Dans le noyau, des zones de densité électronique différente apparaissent sous forme de grains et de filaments délicats. Dans le cytoplasme, de larges citernes et des canaux plus étroits du réticulum endoplasmique sont présents en grand nombre, le nombre de ribosomes augmente et le complexe lamellaire atteint un bon développement. Le corps du neuroblaste prend progressivement une forme piriforme, et un prolongement, le neurite (axone), commence à se développer à partir de son extrémité pointue. Plus tard, d'autres prolongements, les dendrites, se différencient. Les neuroblastes se transforment en cellules nerveuses matures, les neurones (le terme « neurone » désignant l'ensemble du corps cellulaire nerveux avec l'axone et les dendrites a été proposé par W. Waldeir en 1891). Les neuroblastes et les neurones se divisent par mitose au cours du développement embryonnaire du système nerveux. Parfois, la division mitotique et amitotique des neurones peut être observée pendant la période post-embryonnaire. Les neurones se multiplient in vitro, dans les conditions de culture de cellules nerveuses. À l'heure actuelle, la possibilité de division de certaines cellules nerveuses peut être considérée comme établie.

À la naissance, le nombre total de neurones atteint 20 milliards. Parallèlement à la croissance et au développement des neuroblastes et des neurones, la mort programmée des cellules nerveuses – l'apoptose – commence. L'apoptose atteint son apogée après 20 ans, et les premières à mourir sont les cellules qui ne participent pas au travail et qui n'ont pas de connexions fonctionnelles.

Lorsque le génome qui régule le moment d’apparition et la vitesse de l’apoptose est perturbé, ce ne sont pas des cellules isolées qui meurent, mais des systèmes individuels de neurones qui meurent de manière synchrone, ce qui se manifeste par toute une gamme de maladies dégénératives différentes du système nerveux qui sont héréditaires.

Du tube neural (médullaire), qui s'étend parallèlement à la corde et dorsalement à droite et à gauche, une plaque ganglionnaire disséquée fait saillie, formant les ganglions spinaux. La migration simultanée des neuroblastes depuis le tube médullaire entraîne la formation de troncs sympathiques de bordure avec des ganglions segmentaires paravertébraux, ainsi que des ganglions nerveux prévertébraux, extra-organiques et intramuraux. Les prolongements des cellules de la moelle épinière (neurones moteurs) se rapprochent des muscles, les prolongements des cellules des ganglions sympathiques se propagent dans les organes internes, et les prolongements des cellules des ganglions spinaux pénètrent tous les tissus et organes de l'embryon en développement, assurant leur innervation afférente.

Lors du développement de la tête du tube neural, le principe de métamérisme n'est pas observé. L'expansion de la cavité du tube neural et l'augmentation de la masse cellulaire s'accompagnent de la formation de vésicules cérébrales primaires, à partir desquelles le cerveau se forme ultérieurement.

À la 4e semaine de développement embryonnaire, trois vésicules cérébrales primaires se forment à l'extrémité supérieure du tube neural. Pour les unifier, on utilise couramment en anatomie les termes « sagittal », « frontal », « dorsal », « ventral », « rostral », etc. La partie la plus rostrale du tube neural est le prosencéphale (prosencéphale), suivi du mésencéphale (mésencéphale) et du rhombencéphale (rhombencéphale). Ensuite (à la 6e semaine), le prosencéphale se divise en deux autres vésicules cérébrales: le télencéphale (les hémisphères cérébraux et certains noyaux basaux), et le diencéphale. De chaque côté du diencéphale se développe une vésicule optique, à partir de laquelle se forment les éléments nerveux du globe oculaire. La cupule optique ainsi formée provoque des modifications de l'ectoderme situé directement au-dessus, ce qui conduit à l'émergence du cristallin.

Au cours du processus de développement, des changements importants se produisent dans le mésencéphale, associés à la formation de centres réflexes spécialisés liés à la vision, à l'audition, ainsi qu'à la douleur, à la température et à la sensibilité tactile.

Le rhombencéphale est subdivisé en cerveau postérieur (méfencéphale), qui comprend le cervelet et le pont, et en moelle allongée (myélencéphale ou moelle allongée).

La vitesse de croissance des différentes parties du tube neural varie, ce qui entraîne la formation de plusieurs courbures le long de son trajet, qui disparaissent au cours du développement ultérieur de l'embryon. À la jonction du mésencéphale et du diencéphale, la courbure du tronc cérébral à un angle de 90° est préservée.

À la 7e semaine, le corps strié et le thalamus sont bien définis dans les hémisphères cérébraux, l'infundibulum pituitaire et le récessus de Rathke se ferment et le plexus vasculaire commence à émerger.

À la 8e semaine, des cellules nerveuses typiques apparaissent dans le cortex cérébral, les lobes olfactifs deviennent visibles et la dure-mère, la pie-mère et l'arachnoïde sont clairement visibles.

À la 10e semaine (la longueur de l'embryon est de 40 mm), la structure interne définitive de la moelle épinière est formée.

À la 12e semaine (longueur de l'embryon: 56 mm), des caractéristiques communes de la structure cérébrale humaine apparaissent. La différenciation des cellules neurogliales commence, des épaississements cervicaux et lombaires de la moelle épinière sont visibles, et la queue équine et le filament terminal de la moelle épinière apparaissent.

À la 16e semaine (la longueur de l'embryon est de 1 mm), les lobes du cerveau deviennent distincts, les hémisphères couvrent la majeure partie de la surface du cerveau, les tubercules du corps quadrijumeau apparaissent; le cervelet devient plus prononcé.

À la 20e semaine (la longueur de l'embryon est de 160 mm), la formation d'adhérences (commissures) commence et la myélinisation de la moelle épinière commence.

Les couches typiques du cortex cérébral sont visibles dès la 25e semaine, les sillons et circonvolutions du cerveau se forment dès la 28e - 30e semaine; la myélinisation du cerveau commence à partir de la 36e semaine.

À la 40e semaine de développement, toutes les circonvolutions principales du cerveau existent déjà; l'apparence des sillons semble ressembler à leur esquisse schématique.

Au début de la deuxième année de vie, ce caractère schématique disparaît et des différences apparaissent en raison de la formation de petites rainures sans nom, qui modifient sensiblement l'image globale de la distribution des rainures et circonvolutions principales.

La myélinisation des structures nerveuses joue un rôle important dans le développement du système nerveux. Ce processus est ordonné en fonction des caractéristiques anatomiques et fonctionnelles des systèmes fibreux. La myélinisation des neurones témoigne de la maturité fonctionnelle du système. La gaine de myéline isole les impulsions bioélectriques générées par l'excitation des neurones. Elle assure également une conduction plus rapide de l'excitation le long des fibres nerveuses. Dans le système nerveux central, la myéline est produite par les oligodendrogliocytes situés entre les fibres nerveuses de la substance blanche. Cependant, une partie de la myéline est synthétisée par les oligodendrogliocytes de la substance grise. La myélinisation débute dans la substance grise, près des corps neuronaux, et se propage le long de l'axone jusqu'à la substance blanche. Chaque oligodendrogliocyte participe à la formation de la gaine de myéline. Elle enveloppe une section distincte de la fibre nerveuse de couches spiralées successives. La gaine de myéline est interrompue par les nœuds de Ranvier. La myélinisation débute au 4e mois du développement intra-utérin et s'achève après la naissance. Certaines fibres ne sont myélinisées que durant les premières années de vie. Au cours de l'embryogenèse, des structures telles que les gyri pré- et postcentraux, le sillon calcarin et les parties adjacentes du cortex cérébral, l'hippocampe, le complexe thalamo-striopallidal, les noyaux vestibulaires, les olives inférieures, le vermis cérébelleux, les cornes antérieure et postérieure de la moelle épinière, les systèmes afférents ascendants des funicules latéraux et postérieurs, certains systèmes efférents descendants des funicules latéraux, etc., sont myélinisées. La myélinisation des fibres du système pyramidal débute au cours du dernier mois du développement intra-utérin et se poursuit durant la première année de vie. Dans les gyri frontaux moyen et inférieur, le lobule pariétal inférieur et les gyri temporaux moyen et inférieur, la myélinisation ne débute qu'après la naissance. Ces structures sont les premières à se former, sont associées à la perception des informations sensorielles (cortex sensorimoteur, visuel et auditif) et communiquent avec les structures sous-corticales. Il s'agit de régions cérébrales phylogénétiquement plus anciennes. Les zones où la myélinisation débute plus tard sont des structures phylogénétiquement plus jeunes et sont associées à la formation de connexions intracorticales.

Ainsi, le système nerveux, au cours des processus de phylogénèse et d'ontogenèse, suit un long chemin de développement et constitue le système le plus complexe créé par l'évolution. Selon MI Astvatsaturov (1939), l'essence des schémas évolutifs est la suivante. Le système nerveux naît et se développe au cours de l'interaction de l'organisme avec l'environnement extérieur; il se prive de stabilité rigide et évolue, puis s'améliore continuellement au cours des processus de phylogénèse et d'ontogenèse. Grâce à ce processus complexe et mobile d'interaction de l'organisme avec l'environnement extérieur, de nouveaux réflexes conditionnés se développent, s'améliorent et se consolident, sous-tendant la formation de nouvelles fonctions. Le développement et la consolidation de réactions et de fonctions plus parfaites et plus adéquates résultent de l'action de l'environnement extérieur sur l'organisme, c'est-à-dire de son adaptation aux conditions d'existence données (adaptation de l'organisme à l'environnement). L'évolution fonctionnelle (physiologique, biochimique, biophysique) correspond à l'évolution morphologique, c'est-à-dire que les fonctions nouvellement acquises se consolident progressivement. Avec l'émergence de nouvelles fonctions, les anciennes ne disparaissent pas; Une certaine subordination des fonctions anciennes et nouvelles se développe. Lorsque de nouvelles fonctions du système nerveux disparaissent, ses fonctions anciennes se manifestent. Ainsi, de nombreux signes cliniques de la maladie, observés lorsque des parties évolutivement plus jeunes du système nerveux sont endommagées, se manifestent dans le fonctionnement de structures plus anciennes. Lorsque la maladie survient, on observe une sorte de retour à un stade inférieur du développement phylogénétique. On peut citer comme exemple l'augmentation des réflexes profonds ou l'apparition de réflexes pathologiques lorsque l'influence régulatrice du cortex cérébral disparaît. Les structures les plus vulnérables du système nerveux sont les parties phylogénétiquement plus jeunes, en particulier le cortex hémisphérique et le cortex cérébral, où les mécanismes de protection ne se sont pas encore développés. En revanche, dans les parties phylogénétiquement plus anciennes, au cours de milliers d'années d'interaction avec l'environnement extérieur, certains mécanismes de lutte contre ses facteurs se sont formés. Les structures phylogénétiquement plus jeunes du cerveau ont une capacité de régénération moindre.

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