Physiologie de la glande pinéale (épiphyse)

La glande pinéale, ou épiphyse, est l'excroissance du toit du troisième ventricule du cerveau. Il est recouvert d'une capsule de tissu conjonctif, à partir de laquelle les brins séparant l'organe en lobes vont à l'intérieur. Les lobules du parenchyme contiennent des pinéalocytes et des cellules gliales. Parmi les pinéalocytes, on distingue des cellules sombres plus grosses, plus légères et plus petites. La particularité des vaisseaux de l'épiphyse est, semble-t-il, l'absence de contacts étroits entre les cellules endothéliales, de sorte que la barrière hémato-encéphalique dans cet organe est intenable. La principale différence entre l'épiphyse des mammifères et l'organe correspondant des espèces inférieures est l'absence de cellules photoréceptrices sensibles. La plupart des nerfs de l'épiphyse sont représentés par les fibres des cellules des ganglions sympathiques cervicaux supérieurs. Les terminaisons nerveuses forment des réseaux autour des pinéalocytes. Les processus de ce dernier entrent en contact avec les vaisseaux sanguins et contiennent des granules sécrétoires. L'épiphyse est particulièrement visible à un jeune âge. Au moment de la puberté, sa taille diminue habituellement, et plus tard il se dépose des sels de calcium et de magnésium. Une telle calcification permet souvent de bien voir l'épiphyse sur les radiographies du crâne. La masse de la glande pinéale chez un adulte est d'environ 120 mg.

L'activité de l'épiphyse dépend de la périodicité de l'illumination. À la lumière, les processus synthétiques et sécrétoires sont inhibés, et dans l'obscurité s'intensifient. Les impulsions lumineuses sont perçues récepteurs rétiniens et agissent dans la régulation des centres nerveux sympathique du cerveau et de la moelle épinière du système et en outre - à des ganglions sympathiques cervical supérieur, donnant lieu à innervation de la glande pinéale. Dans le noir, les influences neurales inhibitrices disparaissent et l'activité de l'épiphyse augmente. Le retrait du sympathique cervical supérieur ganglion conduit à la disparition du rythme de l'activité de la glande pinéale d'enzymes intracellulaires impliquées dans la synthèse de ses hormones. Les terminaisons nerveuses contenant de la norépinéphrine à travers les récepteurs bêta cellulaires augmentent l'activité de ces enzymes. Cette circonstance semble contredire les données sur l'effet inhibiteur de la stimulation des nerfs sympathiques sur la synthèse et la sécrétion de la mélatonine. Cependant, d'une part, il est montré que dans les conditions de teneur en sérotonine d'éclairage dans le fer est réduite, et de l'autre - est détectée et le rôle des fibres cholinergiques dans la régulation de oxindole-O-méthyltransférase (OIOMT) épiphyse.

La régulation cholinergique de l'activité de l'épiphyse est confirmée par la présence dans cet organe d'acétylcholinestérase. La source de fibres cholinergiques est également les ganglions cervicaux supérieurs.

L'épiphyse produit principalement de l'indole-N-acétyl-5-méthoxytryptamine (mélatonine). Contrairement à son prédécesseur, la sérotonine, cette substance est synthétisée, apparemment, exclusivement dans la glande pinéale. Par conséquent, sa concentration dans le tissu, ainsi que l'activité de l'OIOMT, servent d'indicateurs de l'état fonctionnel de l'épiphyse. Comme d'autres O-méthyltransférases, OIOMT utilise la S-adénosylméthionine comme donneur de groupe méthyle. Les substrats de méthylation dans l'épiphyse peuvent servir à la fois de sérotonine et d'autres 5-hydroxyindoles, mais la N-acétylsérotonine est plus (20 fois) le substrat préféré de cette réaction. Cela signifie que pendant la synthèse de la mélatonine, la N-acétylation précède la O-méthylation. La première étape de la biosynthèse de la mélatonine est la conversion de l'acide aminé tryptophane sous l'influence de la tryptophane hydroxylase en 5-hydroxytryptophane. A l'aide de la décarboxylase d'acides aminés aromatiques, il se forme de la sérotonine à partir de ce composé dont une partie est acétylée, se transformant en N-acétylsérotonine. Le dernier stade de la synthèse de la mélatonine (conversion de la N-acétylsérotonine sous l'action d'OIOMT), comme déjà noté, est spécifique de l'épiphyse. La sérotonine non-acétylée est désaminée par la monoamine oxydase et convertie en acide 5-hydroxyindoleacétique et 5-hydroxytryptophol.

Une quantité importante de sérotonine pénètre également dans les terminaisons nerveuses, où elle est capturée par des granules, ce qui empêche la dégradation enzymatique de cette monoamine.

On pense que la synthèse de la sérotonine se produit dans les pinéales légères et est contrôlée par les neurones noradrénergiques. Cholinergiques parasympathiques fibres régulent la libération de sérotonine par les cellules légères et donc son accessibilité pour pinéalocytes foncé, qui contient également la modulation noradrénergique de la formation et la sécrétion de la mélatonine.

Il existe des données sur la production de l'épiphyse, non seulement des indoles, mais aussi des substances de nature polypeptidique, et, de l'avis d'un certain nombre de chercheurs, elles sont les véritables hormones de la glande pinéale. Ainsi, un peptide antigonadotropiquement actif (ou un mélange de peptides) ayant un poids moléculaire de 1000 à 3000 daltons est isolé à partir de celui-ci. D'autres auteurs postulent le rôle hormonal de l'arginine-vasotocine isolée de l'épiphyse. D'autres encore - ont reçu de l'épiphyse deux composés peptidiques, dont l'un stimulé, et l'autre inhibé la sécrétion des gonadotrophines par la culture des cellules hypophysaires.

En plus des incertitudes au sujet de la vraie nature de l'hormone (s) de la glande pinéale, il y a désaccord sur la question de la manière dont elle pénètre dans l'organisme: le sang ou le liquide céphalorachidien. Cependant, la plupart des données suggèrent que, comme d'autres glandes endocrines, les libère glande pinéale hormones dans le sang. Le problème de l'action centrale ou périphérique des hormones épiphysaires est étroitement lié à ce problème. Dans les expériences sur les animaux (principalement chez les hamsters) a constaté que la réglementation de l'épiphyse de la fonction de reproduction réalisée par l'effet glande pinéale sur le système hypothalamo-hypophysaire et non pas directement sur les gonades. De plus, l'administration de la mélatonine dans le III ventricule du cerveau réduit les niveaux de lutéinisante (LH) et de l'hormone folliculo-stimulante (FSH), les hormones et le contenu de prolactine ont augmenté dans le sang, alors que l'infusion de la mélatonine dans les vaisseaux portail hypophysaires n'a pas été accompagnée d'un changement dans la sécrétion des gonadotrophines. L'une des actions des lieux d'application de la mélatonine dans le cerveau est l'éminence médiane de l'hypothalamus, qui sont produits liberiny et statines, régulation de l'activité de l'hypophyse antérieure. Cependant, on ne sait pas si la production de ces substances par l'action de la mélatonine varie ou module l'activité des neurones mono-aminergique et donc impliqué dans la régulation de la libération des facteurs de production. Il convient de souligner que les effets centraux des hormones glande pinéale ne prouvent pas leur sécrétion directe dans le liquide céphalorachidien, car ils seront exposés et du sang. En outre, il existe des preuves de l'action de la mélatonine au niveau des testicules (où cette substance inhibe la formation des Andes-Roguin) et d'autres glandes endocrines périphériques (par exemple, TTG effet affaiblissant sur la synthèse de la thyroxine par la glande thyroïde). L'administration à long terme de la mélatonine dans le sang réduit le poids des testicules et le niveau de testostérone dans le sérum, même chez les animaux hypophysectomisés. Les expériences ont également montré que l'extrait des blocs de bezmelaninovy glande pinéale l'effet des gonadotrophines sur le poids ovarien chez des rats hypophysectomisés.

Ainsi, les composés biologiquement actifs produits par cette glande ont apparemment non seulement une action centrale mais aussi une action périphérique.

Parmi les nombreux effets divers de ces composés, leur influence sur la sécrétion des gonadotrophines de la glande pituitaire attire la plus grande attention. Les données sur la violation de la puberté dans les tumeurs épiphysaires ont été la première indication de son rôle endocrinien. De telles tumeurs peuvent être accompagnées à la fois d'une accélération et d'une décélération de la puberté, ce qui est associé à la nature différente des excroissances des cellules parenchymateuses et non parenchymateuses de l'épiphyse des tumeurs. La preuve principale de l'effet antigonadotrope des hormones de la glande pinéale a été obtenue sur des animaux (hamsters). Dans l'obscurité (c'est-à-dire dans les conditions d'activation de la fonction d'épiphyse), les animaux présentent une involution prononcée des organes génitaux et une diminution du niveau de LH dans le sang. Chez les individus épiphysectomisés ou dans les conditions de coupe des nerfs de l'épiphyse, l'obscurité n'a pas un tel effet. On pense que la substance antigonadotrope de l'épiphyse empêche la libération de la lyuliberine ou son action sur l'hypophyse. Des résultats similaires, quoique moins précis, sont obtenus chez des rats dont l'obscurité retarde quelque peu la puberté, et l'élimination de l'épiphyse entraîne une augmentation des taux de LH et de FSH dans le sang. L'effet particulièrement distinctement antigonadotrope de l'épiphyse est observé chez les animaux ayant une fonction perturbée du système hypothalamo-hypophyso-gonadique par l'introduction de stéroïdes sexuels au début de la période postnatale.

L'épiphysectomie chez ces rats rétablit le développement sexuel. Les effets antigonadotropes de la glande pinéale et de ses hormones sont également améliorés dans une condition d'anosmie et de jeûne.

Effet inhibiteur sur la sécrétion de LH et FSH a non seulement la mélatonine, mais ses dérivés - 5-methoxytryptophol et 5-oxytryptophol, ainsi que la sérotonine. Comme déjà noté, les produits polypeptidiques insuffisamment identifiés de l'épiphyse ont également la capacité d'influencer la sécrétion des gonadotrophines in vitro et in vivo. Un tel produit (avec un poids moléculaire de 500-1000 daltons) était 60-70 fois plus actif que la mélatonine par rapport au blocage de l'hypertrophie de l'ovaire restant chez les souris ovariectomisées unilatérales. Une autre fraction de peptides d'épiphyse, au contraire, a produit un effet de gonadotrophine.

L'élimination de l'épiphyse chez les rats immatures entraîne une augmentation de la teneur en prolactine dans l'hypophyse avec une diminution simultanée de son taux dans le sang. Des changements analogues se produisent chez les animaux maintenus à la lumière constante, alors que les changements opposés se produisent chez les rats dans l'obscurité. On pense que la glande pinéale sécrète une substance interférant influences facteur d'inhibition de la prolactine (PIF) synthèse hypothalamique et la sécrétion de prolactine dans la glande pituitaire, ce qui provoque la teneur en hormone dans le fer réduit. L'épiphysectomie provoque des changements opposés. La substance active de l'épiphyse dans ce cas est probablement la mélatonine, puisque son injection dans le troisième ventricule du cerveau a augmenté transitoirement le niveau de prolactine dans le sang.

Dans les conditions d'une absence constante de lumière, la croissance des animaux ralentit et la teneur en hormone de croissance dans l'hypophyse diminue de manière significative. L'épiphysectomie élimine l'effet de l'obscurité et accélère parfois la croissance. L'introduction d'extraits d'épiphyse réduit l'effet stimulant sur la croissance des médicaments hypophysaires. Dans le même temps, la mélatonine n'affecte pas le taux de croissance des animaux. Peut-être, un autre facteur épiphysaire (facteurs) inhibe la synthèse et la libération de la somatoliberine ou stimule la production de somatostatine.

Dans des expériences, il a été montré que l'influence de l'épiphyse sur la fonction somatotrope de l'hypophyse n'est pas due à une déficience en androgènes ou en hormones thyroïdiennes.

Chez les rats épiphysectomisés, la sécrétion de corticostérone augmente de façon transitoire, bien que la réponse au stress des glandes surrénales soit significativement affaiblie après l'élimination de l'épiphyse. La sécrétion de corticostérone augmente dans des conditions d'illumination constante, qui, comme on le sait, inhibe l'activité de la glande pinéale. Il existe des preuves que l'élimination de l'épiphyse affaiblit l'hypertrophie compensatoire de la glande surrénale restante après surrénalectomie unilatérale et perturbe le rythme circadien de la sécrétion de glucocorticoïdes. Cela indique l'importance de la glande pinéale pour la fonction corticotrope de l'hypophyse antérieure, ce qui est confirmé par le changement dans les produits de tissu hypophysaire ACTH, à distance des animaux epifizektomirovannyh. En ce qui concerne le début actif de l'épiphyse, qui affecte l'activité adrénocorticotrope de l'hypophyse, il n'y a pas de consensus dans la littérature.

L'élimination de l'épiphyse augmente la teneur en hormone mélanocytaire (MSH) dans l'hypophyse, alors que l'introduction de la mélatonine dans la paralysie cérébrale du ventricule cérébral réduit son contenu. Le niveau de ce dernier dans l'hypophyse des rats vivant à la lumière augmente, et l'introduction de la mélatonine bloque cet effet. On pense que la mélatonine stimule la production hypothalamique du facteur inhibant la mélanotropine MYTH.

L'influence de l'épiphyse et de ses hormones sur d'autres fonctions tropiques de l'hypophyse est moins étudiée. Des changements dans l'activité des glandes endocrines périphériques peuvent survenir en raison de l'action directe des facteurs épiphysaires. Ainsi, l'ablation de l'épiphyse entraîne une certaine augmentation de la masse de la glande thyroïde, même en l'absence de l'hypophyse. Le taux de sécrétion des hormones thyroïdiennes augmente très peu et brièvement. Cependant, selon d'autres données, l'épiphyse a un effet inhibiteur sur la synthèse et la sécrétion de TSH chez les animaux immatures.

Dans la plupart des expériences, l'administration sous-cutanée, intrapéritonéale, intraveineuse et même intraventriculaire de la mélatonine a entraîné une diminution de la fonction de concentration de l'iode dans la glande thyroïde.

Replantation glande pinéale aux glandes surrénales, sans affecter les zones de faisceau et réticulaire du cortex, à peu près double de la taille de la zone glomérulaire, ce qui indique un effet direct sur le produit des cellules de la glande pinéale qui produisent des minéralocorticoïdes. En outre, à partir de la glande pinéale, il a été alloué substance (1-méth-oxy-1,2,3,4-tétrahydro-bêta-carboline), stimulant la sécrétion d'aldostérone et adrenoglomerulotropin donc doublée. Bientôt, cependant, les données ont été obtenues niant le rôle physiologique de ce composé, et remettre en question l'existence même d'un facteur adrenoglomerulotropnogo épiphyse spécifique.

Il y a des rapports que l'enlèvement de l'épiphyse réduit l'activité fonctionnelle des glandes parathyroïdes. Il y a aussi des observations opposées. Les résultats de l'étude de l'influence de l'épiphyse sur la fonction endocrinienne du pancréas sont pour la plupart négatifs.

À l'heure actuelle, il existe encore de nombreux problèmes non résolus concernant, en particulier, la nature des composés produits par cette glande. Le moindre doute est l'influence de l'épiphyse sur la sécrétion des hormones tropiques dans l'hypophyse, mais on ne peut exclure la possibilité de son effet immédiat sur les glandes endocrines périphériques et autres organes. Apparemment, sous l'influence de stimuli de l'environnement externe, les épiphyses ne produisent pas un, mais plusieurs composés qui tombent principalement dans le sang. Ces substances modulent l'activité des neurones monoaminergiques dans le système nerveux central qui contrôlent la production de libérines et de statines par certaines structures du cerveau et influencent ainsi la synthèse et la sécrétion des hormones tropiques dans l'hypophyse. L'influence de l'épiphyse sur les centres hypothalamiques est principalement inhibitrice.

[1], [2], [3], [4]