Noyau cellulaire

Le noyau (s. caryon) est présent dans toutes les cellules humaines, à l'exception des érythrocytes et des thrombocytes. Ses fonctions sont de stocker et de transmettre l'information héréditaire aux nouvelles cellules (filles). Ces fonctions sont associées à la présence d'ADN dans le noyau. La synthèse des protéines – acide ribonucléique, ARN et matériel ribosomique – a également lieu dans le noyau.

La plupart des cellules ont un noyau sphérique ou ovoïde, mais il existe d'autres formes de noyau (en anneau, en bâtonnet, en fuseau, en perle, en haricot, segmenté, en poire, polymorphe). La taille du noyau est très variable, de 3 à 25 µm. Le plus gros noyau se trouve dans l'ovule. La plupart des cellules humaines sont mononucléaires, mais il existe des cellules binucléaires (certains neurones, hépatocytes, cardiomyocytes). Certaines structures sont multinucléaires (fibres musculaires). Le noyau possède une membrane nucléaire, de la chromatine, un nucléole et un nucléoplasme.

La membrane nucléaire, ou caryothèque, qui sépare le contenu du noyau du cytoplasme, est constituée d'une membrane nucléaire interne et d'une membrane nucléaire externe, chacune de 8 nm d'épaisseur. Ces membranes sont séparées par un espace périnucléaire (citerne caryothèque), large de 20 à 50 nm, contenant un matériau à grains fins de densité électronique modérée. La membrane nucléaire externe passe dans le réticulum endoplasmique granulaire. Ainsi, l'espace périnucléaire forme une seule cavité avec le réticulum endoplasmique. La membrane nucléaire interne est reliée de l'intérieur à un réseau ramifié de fibrilles protéiques constituées de sous-unités individuelles.

La membrane nucléaire contient de nombreux pores nucléaires ronds, chacun mesurant 50 à 70 nm de diamètre. Les pores nucléaires occupent jusqu'à 25 % de la surface nucléaire. Un noyau compte entre 3 000 et 4 000 pores. Aux bords des pores, les membranes externe et interne sont reliées entre elles et forment ce qu'on appelle l'anneau poreux. Chaque pore est fermé par un diaphragme, également appelé complexe poreux. Les diaphragmes poreux ont une structure complexe; ils sont formés de granules protéiques reliés entre eux. Le transport sélectif de grosses particules et les échanges de substances entre le noyau et le cytosodème de la cellule s'effectuent par les pores nucléaires.

Sous la membrane nucléaire se trouvent le nucléoplasme (caryoplasme) (nucléoplasme, s. karyoplasma), de structure homogène, et le nucléole. Dans le nucléoplasme d'un noyau non en division, au sein de sa matrice protéique nucléaire, se trouvent des granules osmiophiles (amas) d'hétérochromatine. Les zones de chromatine plus lâche, situées entre les granules, sont appelées euchromatine. La chromatine lâche est également appelée chromatine décondensée, dans laquelle les processus de synthèse se déroulent le plus intensément. Lors de la division cellulaire, la chromatine est compactée, condensée et forme les chromosomes.

La chromatine (chromatinum) d'un noyau non en division et les chromosomes d'un noyau en division sont formés de molécules d'acide désoxyribonucléique (ADN) associées à de l'acide ribonucléique (ARN) et à des protéines – histones et non-histones. Il convient de souligner que la chromatine et les chromosomes sont chimiquement identiques.

Chaque molécule d'ADN est constituée de deux longues chaînes polynucléotidiques droites (doubles hélices), et chaque nucléotide est constitué d'une base azotée, de glucose et d'un résidu d'acide phosphorique. La base est située à l'intérieur de la double hélice, tandis que le squelette sucre-phosphate se trouve à l'extérieur.

L'information héréditaire dans les molécules d'ADN est enregistrée dans la séquence linéaire de leurs nucléotides. La particule élémentaire de l'hérédité est le gène. Un gène est une section d'ADN possédant une séquence spécifique de nucléotides responsables de la synthèse d'une protéine spécifique.

La molécule d'ADN du noyau est compacte. Ainsi, une molécule d'ADN contenant 1 million de nucléotides, avec leur disposition linéaire, occuperait un segment de seulement 0,34 mm de long. La longueur d'un chromosome humain étendu est d'environ 5 cm, mais à l'état compacté, le chromosome a un volume d' environ ^10-15 cm³ ^.

Les molécules d'ADN liées aux protéines histones forment des nucléosomes, unités structurales de la chromatine. Un nucléosome ressemble à une bille de 10 nm de diamètre. Chaque nucléosome est constitué d'histones autour desquelles s'enroule une section d'ADN, comprenant 146 paires de nucléotides. Entre les nucléosomes se trouvent des sections linéaires d'ADN composées de 60 paires de nucléotides.

La chromatine est représentée par des fibrilles qui forment des boucles d'environ 0,4 µm de long, contenant de 20 000 à 30 000 paires de nucléotides.

Grâce à la compaction (condensation) et à la torsion (superspécialisation) des désoxyribonucléoprotéines (DNP) dans le noyau en division, les chromosomes deviennent visibles. Ces structures – les chromosomes (chromasome, du grec chroma – peinture, soma – corps) – sont des formations allongées en forme de bâtonnet, dotées de deux bras séparés par ce qu'on appelle le centromère. Selon la localisation du centromère et la position et la longueur relatives des bras (jambes), on distingue trois types de chromosomes: métacentriques, avec des bras approximativement identiques; submétacentriques, dont la longueur des bras varie; acrocentriques, dont un bras est long et l'autre très court, à peine perceptible. Le chromosome présente des régions eu- et hétérochromatiques. Ces dernières restent compactes dans le noyau non en division et au début de la prophase de la mitose. L'alternance de régions eu- et hétérochromatiques permet d'identifier les chromosomes.

La surface des chromosomes est recouverte de diverses molécules, principalement des ribonucléoprotéines (RNP). Les cellules somatiques possèdent deux copies de chaque chromosome; elles sont dites homologues. Elles sont identiques en longueur, forme et structure, et portent les mêmes gènes, situés au même endroit. Les caractéristiques structurelles, le nombre et la taille des chromosomes sont appelés caryotype. Un caryotype humain normal comprend 22 paires d'autosomes et une paire de chromosomes sexuels (XX ou XY). Les cellules somatiques humaines (diploïdes) possèdent un nombre double de chromosomes: 46. Les cellules sexuelles contiennent un ensemble haploïde (unique) de 23 chromosomes. Par conséquent, les cellules sexuelles contiennent deux fois moins d'ADN que les cellules somatiques diploïdes.

Le nucléole, un ou plusieurs, est présent dans toutes les cellules non en division. Il se présente sous la forme d'un corps rond intensément coloré, dont la taille est proportionnelle à l'intensité de la synthèse protéique. Le nucléole est constitué d'un nucléolonema (du grec peta, « fil »), dense aux électrons, composé d'une partie filamenteuse (fibrillaire), constituée de nombreux filaments d'ARN entrelacés d'environ 5 nm d'épaisseur, et d'une partie granulaire. Cette dernière est formée de grains d'environ 15 nm de diamètre, particules de RNP, précurseurs des sous-unités ribosomiques. La chromatine périnucléolaire est intégrée dans les dépressions du nucléolonema. Les ribosomes se forment dans le nucléole.

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