Voies de conduction du cerveau et de la moelle épinière

Dans le système nerveux, les cellules nerveuses ne sont pas isolées. Elles entrent en contact les unes avec les autres, formant des chaînes de neurones, conducteurs d'influx nerveux. Le long prolongement d'un neurone (neurite, axone) entre en contact avec les prolongements courts (dendrites), ou corps d'un autre neurone, le suivant dans la chaîne.

Le long des chaînes neuronales, l'influx nerveux se déplace dans une direction strictement définie, due aux caractéristiques structurelles des cellules nerveuses et des synapses (« polarisation dynamique »). Certaines chaînes neuronales transportent l'influx dans le sens centripète, de son point d'origine en périphérie (peau, muqueuses, organes, parois vasculaires) vers le système nerveux central (moelle épinière et cerveau). Le premier neurone de cette chaîne est un neurone sensoriel (afférent), qui perçoit l'irritation et la transforme en influx nerveux. D'autres chaînes neuronales conduisent l'influx dans le sens centrifuge, du cerveau ou de la moelle épinière vers la périphérie, jusqu'à l'organe actif. Un neurone transmettant l'influx à l'organe actif est efférent.

Les chaînes de neurones d’un organisme vivant forment des arcs réflexes.

Un arc réflexe est une chaîne de cellules nerveuses comprenant obligatoirement un premier neurone sensoriel et un dernier neurone moteur (ou sécrétoire), le long duquel l'influx nerveux se propage de son point d'origine à son point d'application (muscles, glandes, autres organes et tissus). Les arcs réflexes les plus simples sont ceux à deux et trois neurones, se terminant au niveau d'un segment de la moelle épinière. Dans un arc réflexe à trois neurones, le premier neurone est une cellule sensorielle, le long de laquelle l'influx nerveux, provenant de son point d'origine (terminaison nerveuse sensitive (récepteur) située dans la peau ou d'autres organes), se propage d'abord le long du processus périphérique (en tant que partie du nerf). L'influx nerveux se propage ensuite le long du processus central, en tant que partie de la racine postérieure du nerf spinal, jusqu'à l'un des noyaux de la corne postérieure de la moelle épinière, ou le long des fibres sensitives des nerfs crâniens jusqu'aux noyaux sensoriels correspondants. Ici, l'influx nerveux est transmis au neurone suivant, dont le processus est dirigé de la corne postérieure vers la corne antérieure, jusqu'aux cellules des noyaux (moteurs) de la corne antérieure. Ce deuxième neurone a une fonction conductrice. Il transmet l'influx nerveux du neurone sensoriel (afférent) au troisième, moteur (efférent). Le neurone conducteur est un neurone intercalaire, car il est situé entre le neurone sensoriel, d'une part, et le neurone moteur (ou sécrétoire), d'autre part. Le corps du troisième neurone (efférent, effecteur, moteur) se situe dans la corne antérieure de la moelle épinière, et son axone, faisant partie de la racine antérieure, se prolonge ensuite jusqu'à l'organe moteur (muscle).

Avec le développement de la moelle épinière et du cerveau, les connexions du système nerveux sont également devenues plus complexes. Des arcs réflexes complexes multineuronaux se sont formés, à la construction et au fonctionnement desquels participent les cellules nerveuses situées dans les segments sus-jacents de la moelle épinière, dans les noyaux du tronc cérébral, dans les hémisphères et même dans le cortex cérébral. Les processus des cellules nerveuses conduisant l'influx nerveux de la moelle épinière vers les noyaux et le cortex cérébral et dans le sens inverse forment des faisceaux (fascicules).

Les faisceaux de fibres nerveuses qui relient des zones fonctionnellement homogènes ou différentes de la matière grise du système nerveux central, occupent une place spécifique dans la matière blanche du cerveau et de la moelle épinière et conduisent la même impulsion, sont appelés voies conductrices.

Dans la moelle épinière et le cerveau, trois groupes de voies de conduction sont distingués en fonction de leur structure et de leur fonction: associatives, commissurales et de projection.

Les fibres nerveuses associatives (associations de neurofibres) relient des zones de matière grise et divers centres fonctionnels (cortex cérébral, noyaux) dans une moitié du cerveau. On distingue les fibres associatives courtes et longues (voies). Les fibres courtes relient des zones adjacentes de matière grise et sont situées dans un lobe cérébral (faisceaux de fibres intralobaires). Certaines fibres associatives reliant la matière grise des circonvolutions voisines ne dépassent pas le cortex (intracorticales). Elles forment une courbe arquée en forme de 0 et sont appelées fibres arquées du cerveau (fibrae arcuatae cerebri). Les fibres nerveuses associatives qui pénètrent dans la substance blanche de l'hémisphère (au-delà du cortex) sont dites extracorticales.

Les fibres d'association longues relient des zones de substance grise largement espacées les unes des autres et appartenant à différents lobes (faisceaux de fibres interlobaires). Ces faisceaux de fibres bien définis sont visibles sur une préparation macroscopique du cerveau. Les voies d'association longues comprennent: le faisceau longitudinal supérieur (fasciculus longitudinalis superior), situé dans la partie supérieure de la substance blanche de l'hémisphère cérébral et reliant le cortex du lobe frontal aux lobes pariétal et occipital; le faisceau longitudinal inférieur (fasciculus longitudinalis inferior), situé dans les parties inférieures de l'hémisphère et reliant le cortex du lobe temporal à l'occipital; le faisceau unciné (fasciculus uncinatus), qui, en se courbant en avant de l'insula, relie le cortex de la région du pôle frontal à la partie antérieure du lobe temporal. Dans la moelle épinière, les fibres associatives relient les cellules de la substance grise appartenant à différents segments et forment les faisceaux propres antérieur, latéral et postérieur (faisceaux intersegmentaux) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Ils sont situés directement à proximité de la substance grise. Les faisceaux courts relient les segments voisins, croisant 2 ou 3 segments, tandis que les faisceaux longs relient les segments de la moelle épinière éloignés les uns des autres.

Les fibres nerveuses commissurales (adhésives) relient la substance grise des hémisphères droit et gauche, centres analogues des hémisphères droit et gauche du cerveau, afin de coordonner leurs fonctions. Les fibres commissurales passent d'un hémisphère à l'autre, formant des adhérences (corps calleux, commissure du fornix, commissure antérieure). Le corps calleux, présent uniquement chez les mammifères, contient des fibres reliant des parties jeunes et plus jeunes du cerveau, les centres corticaux des hémisphères droit et gauche. Dans la substance blanche des hémisphères, les fibres du corps calleux divergent en éventail, formant le rayonnement du corps calleux (radiatio corporis callosi).

Les fibres commissurales, qui parcourent le genou et le bec du corps calleux, relient entre elles des parties des lobes frontaux des hémisphères cérébraux droit et gauche. Courbées vers l'avant, ces fibres semblent embrasser la partie antérieure de la scissure longitudinale du cerveau de part et d'autre et former le forceps frontal (forceps frontalis). Le tronc du corps calleux traverse des fibres nerveuses reliant le cortex des circonvolutions centrales et les lobes pariétaux et temporaux des deux hémisphères cérébraux. Le splénium du corps calleux est constitué de fibres commissurales qui relient le cortex des parties occipitale et postérieure des lobes pariétaux des hémisphères cérébraux droit et gauche. Courbées vers l'arrière, ces fibres embrassent la partie postérieure de la scissure longitudinale du cerveau et forment le forceps occipital (forceps occipitalis).

Les fibres commissurales traversent la commissure antérieure du cerveau (commissura rostralis, s. anterior) et la commissure du fornix (commissura fornicis). La plupart des fibres commissurales qui composent la commissure antérieure sont des faisceaux reliant les zones antéro-médiales du cortex des lobes temporaux des deux hémisphères, en plus des fibres du corps calleux. La commissure antérieure contient également des faisceaux de fibres commissurales, faiblement exprimés chez l'homme, qui relient le triangle olfactif d'un côté du cerveau à la même zone de l'autre côté. La commissure du fornix contient des fibres commissurales qui relient les zones du cortex des lobes temporaux droit et gauche des hémisphères cérébraux, ainsi que les hippocampes droit et gauche.

Les fibres nerveuses de projection (neurofibrae projectes) relient les parties inférieures du cerveau (moelle épinière) au cerveau, ainsi que les noyaux du tronc cérébral aux noyaux basaux (corps strié) et au cortex, et inversement, le cortex cérébral, les noyaux basaux aux noyaux du tronc cérébral et à la moelle épinière. Grâce aux fibres de projection qui atteignent le cortex cérébral, les images du monde extérieur sont projetées sur le cortex comme sur un écran, où s'effectuent l'analyse approfondie des impulsions reçues et leur évaluation consciente. Parmi les voies de projection, on distingue les systèmes de fibres ascendantes et descendantes.

Les voies de projection ascendantes (afférentes, sensorielles) transmettent au cerveau, à ses centres sous-corticaux et supérieurs (au cortex), les impulsions générées par l'impact de facteurs environnementaux sur l'organisme, notamment les organes sensoriels, ainsi que les impulsions des organes moteurs, des organes internes et des vaisseaux sanguins. Selon la nature des impulsions transmises, les voies de projection ascendantes se divisent en trois groupes.

1. Les voies extéroceptives (du latin exter. externus - externe, extérieur) transportent des impulsions (douleur, température, toucher et pression) qui surviennent à la suite de l'impact de l'environnement extérieur sur la peau, ainsi que des impulsions provenant des organes sensoriels supérieurs (organes de la vision, de l'ouïe, du goût, de l'odorat).
2. Les voies proprioceptives (du latin proprius - propre) conduisent les impulsions des organes du mouvement (des muscles, des tendons, des capsules articulaires, des ligaments), transportent des informations sur la position des parties du corps, sur l'amplitude des mouvements.
3. Les voies intéroceptives (du latin interior - interne) conduisent les impulsions des organes internes, des vaisseaux, où les chimio-, baro- et mécanorécepteurs perçoivent l'état de l'environnement interne du corps, l'intensité du métabolisme, la chimie du sang, du liquide tissulaire, de la lymphe et la pression dans les vaisseaux

Voies extéroceptives. La voie de la douleur et de la sensibilité à la température – le tractus spinothalamique latéral (tractus spinothalamicus lateralis) – est composée de trois neurones. Les voies sensorielles sont généralement nommées en fonction de leur topographie – l'endroit où commence et se termine le deuxième neurone. Par exemple, dans le tractus spinothalamique, le deuxième neurone s'étend de la moelle épinière, où le corps cellulaire se situe dans la corne postérieure, au thalamus, où l'axone de ce neurone forme une synapse avec la cellule du troisième neurone. Les récepteurs du premier neurone (sensoriel), qui perçoivent la douleur et la température, sont situés dans la peau et les muqueuses, et la névrite du troisième neurone se termine dans le cortex du gyrus postcentral, où se trouve l'extrémité corticale de l'analyseur de sensibilité générale. Le corps de la première cellule sensorielle se situe dans le ganglion spinal, et son prolongement central, faisant partie de la racine postérieure, rejoint la corne postérieure de la moelle épinière et se termine par des synapses sur les cellules du deuxième neurone. L'axone de ce dernier, dont le corps se situe dans la corne postérieure, est dirigé vers le côté opposé de la moelle épinière par sa commissure grise antérieure et pénètre dans le funicule latéral, où il est intégré au faisceau spinothalamique latéral. Depuis la moelle épinière, le faisceau remonte dans la moelle allongée et se situe derrière le noyau olive. Dans le tegmentum du pont et du mésencéphale, il se situe au bord externe de la boucle médiale. Le deuxième neurone du faisceau spinothalamique latéral se termine par des synapses sur les cellules du noyau latéral dorsal du thalamus. C'est ici que se trouvent les corps du troisième neurone, dont les prolongements cellulaires traversent la branche postérieure de la capsule interne et forment des faisceaux de fibres divergents en éventail qui forment la couronne radiée (corona radiata). Ces fibres atteignent le cortex de l'hémisphère cérébral, son gyrus postcentral. Elles y aboutissent par des synapses avec les cellules de la quatrième couche (plaque granuleuse interne). Les fibres du troisième neurone de la voie sensorielle (ascendante) reliant le thalamus au cortex forment des faisceaux thalamocorticaux (fasciculi thalamocorticalis) – fibres thalamopariétales (fibrae thalamoparietales). Le faisceau spinothalamique latéral est une voie entièrement croisée (toutes les fibres du deuxième neurone se croisent vers le côté opposé). Ainsi, lorsqu'une moitié de la moelle épinière est endommagée, la douleur et la sensibilité à la température du côté opposé à la lésion disparaissent complètement.

Le tractus spinothalamique antérieur (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), qui véhicule les sens du toucher et de la pression, transmet les impulsions provenant de la peau, où se trouvent les récepteurs percevant ces sensations. Ces impulsions atteignent le cortex cérébral, le gyrus postcentral, où se trouve l'extrémité corticale de l'analyseur de sensibilité générale. Les corps cellulaires du premier neurone se situent dans le ganglion spinal, et leurs prolongements centraux, faisant partie de la racine postérieure des nerfs spinaux, sont dirigés vers la corne postérieure de la moelle épinière, où ils se terminent par des synapses sur les cellules du second neurone. Les axones de ce dernier traversent la moelle épinière opposée (par la commissure grise antérieure), pénètrent dans le funicule antérieur et, en tant que partie de celui-ci, sont dirigés vers le haut, vers le cerveau. En cheminant dans la moelle allongée, les axones de cette voie rejoignent les fibres du lemnisque médial sur le côté latéral et aboutissent au thalamus, dans son noyau latéral dorsal, avec des synapses sur les cellules du troisième neurone. Les fibres du troisième neurone traversent la capsule interne (jambe postérieure) et, faisant partie de la couronne radiée, atteignent la couche IV du cortex du gyrus postcentral.

Il convient de noter que toutes les fibres conductrices des impulsions tactiles et de pression ne migrent pas vers le côté opposé de la moelle épinière. Certaines fibres de la voie conductrice du toucher et de la pression empruntent le funicule postérieur de la moelle épinière (leur côté) avec les axones de la voie conductrice de la sensibilité proprioceptive corticale. De ce fait, lorsqu'une moitié de la moelle épinière est endommagée, la sensibilité cutanée du toucher et de la pression du côté opposé ne disparaît pas complètement, comme la sensibilité à la douleur, mais diminue seulement. Cette transition vers le côté opposé s'effectue partiellement dans la moelle allongée.

Voies proprioceptives. La voie proprioceptive de la sensibilité corticale (tractus bulbothalamicus – BNA) est ainsi appelée car elle transmet les impulsions sensorielles musculo-articulaires au cortex cérébral, au gyrus postcentral. Les terminaisons sensitives (récepteurs) du premier neurone sont situées dans les muscles, les tendons, les capsules articulaires et les ligaments. Les signaux relatifs au tonus musculaire, à la tension tendineuse et à l'état du système musculo-squelettique dans son ensemble (impulsions de sensibilité proprioceptive) permettent d'évaluer la position des parties du corps (tête, torse, membres) dans l'espace, ainsi que pendant le mouvement, et d'effectuer des mouvements conscients ciblés et leur correction. Les corps des premiers neurones sont situés dans le ganglion spinal. Les prolongements centraux de ces cellules, faisant partie de la racine postérieure, sont dirigés vers le funicule postérieur, contournant la corne postérieure, puis remontent dans la moelle allongée jusqu'aux noyaux fins et cunéiformes. Les axones transportant les impulsions proprioceptives pénètrent dans le funicule postérieur à partir des segments inférieurs de la moelle épinière. Chaque faisceau d'axones suivant est adjacent au côté latéral des faisceaux existants. Ainsi, les sections externes du funicule postérieur (le faisceau cunéiforme, faisceau de Burdach) sont occupées par les axones des cellules qui assurent l'innervation proprioceptive des parties thoraciques supérieures, cervicales et des membres supérieurs. Les axones occupant la partie interne du funicule postérieur (le faisceau fin, faisceau de Goll) conduisent les impulsions proprioceptives des membres inférieurs et de la moitié inférieure du corps. Les prolongements centraux du premier neurone se terminent par des synapses latérales, sur les cellules du second neurone, dont les corps se situent dans les noyaux fin et cunéiforme de la moelle allongée. Les axones des cellules du deuxième neurone émergent de ces noyaux, s'incurvent médialement au niveau de l'angle inférieur de la fosse rhomboïde et, dans la couche interolivaire, se dirigent vers le côté opposé, formant une décussation des anses médiales (decussatio lemniscorum medialis). Le faisceau de fibres orienté médialement et se dirigeant vers l'autre côté est appelé fibres arquées internes (fibrae arcuatae internae), qui constituent la section initiale de l'anse médiale (lemniscus medialis). Les fibres de l'anse médiale du pont sont situées dans sa partie postérieure (dans le tegmentum), presque à la limite avec la partie antérieure (entre les faisceaux de fibres du corps trapézoïdal). Dans le tegmentum du mésencéphale, le faisceau de fibres du lemnisque médial occupe une place dorsolatérale au noyau rouge et se termine dans le noyau dorsal latéral du thalamus avec des synapses sur les cellules du troisième neurone. Les axones de ces cellules atteignent le gyrus postcentral par la branche postérieure de la capsule interne et font partie de la couronne radiée.

Certaines fibres du deuxième neurone, à leur sortie des noyaux mince et cunéiforme, se courbent vers l'extérieur et se divisent en deux faisceaux. Le premier faisceau, les fibres arquées externes postérieures (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), se dirige vers le pédoncule cérébelleux inférieur de leur côté et se termine dans le cortex du vermis cérébelleux. Les fibres du second faisceau, les fibres arquées externes antérieures (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), progressent, traversent le côté opposé, contournent le côté latéral du noyau olivaire et traversent également le pédoncule cérébelleux inférieur pour atteindre le cortex du vermis cérébelleux. Les fibres arquées externes antérieures et postérieures transportent les influx proprioceptifs vers le cervelet.

La voie proprioceptive corticale est également traversée. Les axones du deuxième neurone se croisent vers le côté opposé, non pas dans la moelle épinière, mais dans le bulbe rachidien. Lorsque la moelle épinière est endommagée du côté d'où proviennent les impulsions proprioceptives (en cas de lésion du tronc cérébral, du côté opposé), la perception de l'état du système musculo-squelettique et la position des différentes parties du corps dans l'espace sont perdues, et la coordination des mouvements est altérée.

Outre la voie proprioceptive qui transmet les influx au cortex cérébral, il convient de mentionner les voies spinocérébelleuses antérieures et postérieures. Par ces voies, le cervelet reçoit des informations des centres sensoriels situés en dessous (la moelle épinière) sur l'état du système musculo-squelettique et participe à la coordination réflexe des mouvements qui assurent l'équilibre du corps, sans l'intervention des régions supérieures du cerveau (le cortex cérébral).

Le faisceau spinocérébelleux postérieur (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; faisceau de Flechsig) transmet les impulsions proprioceptives des muscles, des tendons et des articulations au cervelet. Les corps cellulaires du premier neurone (sensitif) sont situés dans le ganglion spinal, et leurs prolongements centraux, faisant partie de la racine postérieure, sont dirigés vers la corne postérieure de la moelle épinière et se terminent par des synapses sur les cellules du noyau thoracique (noyau de Clarke), situées dans la partie médiale de la base de la corne postérieure. Les cellules du noyau thoracique constituent le deuxième neurone du faisceau spinocérébelleux postérieur. Les axones de ces cellules sortent par le funicule latéral de leur côté, dans sa partie postérieure, remontent et, par le pédoncule cérébelleux inférieur, pénètrent dans le cervelet, jusqu'aux cellules du cortex vermis. C'est là que se termine le faisceau spinocérébelleux.

Il est possible de suivre les systèmes de fibres par lesquels l'influx provenant du cortex vermis atteint le noyau rouge, l'hémisphère cérébelleux et même les parties supérieures du cerveau, le cortex cérébral. Du cortex vermis, en passant par les noyaux liège et sphérique, l'influx est dirigé via le pédoncule cérébelleux supérieur jusqu'au noyau rouge du côté opposé (tractus cérébello-tegmental). Le cortex vermis est relié par des fibres associatives au cortex cérébelleux, d'où les influx pénètrent dans le noyau denté du cervelet.

Avec le développement de centres supérieurs de sensibilité et de mouvements volontaires dans le cortex cérébral, des connexions entre le cervelet et le cortex sont également apparues, via le thalamus. Ainsi, depuis le noyau denté, les axones de ses cellules, via le pédoncule cérébelleux supérieur, traversent le tegmentum du pont, traversent le côté opposé et se dirigent vers le thalamus. Après avoir atteint le neurone suivant du thalamus, l'influx est transmis au cortex cérébral, au gyrus postcentral.

Le faisceau spinocérébelleux antérieur (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; faisceau de Gowers) présente une structure plus complexe que le faisceau postérieur, puisqu'il passe dans le funicule latéral du côté opposé, avant de rejoindre le cervelet de son côté. Le corps cellulaire du premier neurone est situé dans le ganglion spinal. Son prolongement périphérique possède des terminaisons (récepteurs) dans les muscles, les tendons et les capsules articulaires. Le prolongement central de la cellule du premier neurone, faisant partie de la racine postérieure, pénètre dans la moelle épinière et aboutit à des synapses sur les cellules adjacentes au noyau thoracique du côté latéral. Les axones des cellules de ce second neurone traversent la commissure grise antérieure pour atteindre le funicule latéral du côté opposé, sa partie antérieure, et remontent jusqu'au niveau de l'isthme du rhombencéphale. À ce stade, les fibres du faisceau spinocérébelleux antérieur retournent de leur côté et, par le pédoncule cérébelleux supérieur, pénètrent dans le cortex du vermis de leur côté, dans ses sections antéro-supérieures. Ainsi, le faisceau spinocérébelleux antérieur, après avoir effectué un trajet complexe et croisé deux fois, retourne du côté d'où sont issues les impulsions proprioceptives. Les impulsions proprioceptives qui ont pénétré dans le cortex du vermis par le faisceau proprioceptif spinocérébelleux antérieur sont également transmises au noyau rouge et, par le noyau denté, au cortex cérébral (gyrus postcentral).

Les schémas de la structure des voies conductrices des analyseurs visuels, auditifs, du goût et de l'odorat sont examinés dans les sections correspondantes de l'anatomie (voir « Organes des sens »).

Les voies de projection descendantes (effectrices, efférentes) conduisent les influx depuis le cortex et les centres sous-corticaux vers les régions sous-jacentes, les noyaux du tronc cérébral et les noyaux moteurs des cornes antérieures de la moelle épinière. Ces voies peuvent être divisées en deux groupes:

1. le moteur principal, ou faisceau pyramidal (faisceaux corticonucléaire et corticospinal), transporte les impulsions des mouvements volontaires du cortex cérébral aux muscles squelettiques de la tête, du cou, du tronc et des membres à travers les noyaux moteurs correspondants du cerveau et de la moelle épinière;
2. Les voies motrices extrapyramidales (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis, etc.) transmettent les impulsions des centres sous-corticaux aux noyaux moteurs des nerfs crâniens et spinaux, puis aux muscles.

Le faisceau pyramidal (tractus pyramidalis) comprend un système de fibres le long duquel les influx moteurs provenant du cortex cérébral, du gyrus précentral et des neurones gigantopyramidaux (cellules de Betz) sont dirigés vers les noyaux moteurs des nerfs crâniens et les cornes antérieures de la moelle épinière, puis vers les muscles squelettiques. Compte tenu de la direction des fibres, ainsi que de la localisation des faisceaux dans le tronc cérébral et les funicules de la moelle épinière, le faisceau pyramidal est divisé en trois parties:

1. corticonucléaire - aux noyaux des nerfs crâniens;
2. corticospinal latéral - aux noyaux des cornes antérieures de la moelle épinière;
3. corticospinal antérieur - également aux cornes antérieures de la moelle épinière.

Le faisceau corticonucléaire (tractus corticonuclearis) est un faisceau de neurones gigantopyramidaux qui descendent du cortex du tiers inférieur du gyrus précentral jusqu'à la capsule interne et traversent son genou. De plus, les fibres du faisceau corticonucléaire rejoignent la base du pédoncule cérébral, formant la partie médiane des faisceaux pyramidaux. Les faisceaux corticonucléaire et corticospinal occupent les 3/5 médians de la base du pédoncule cérébral. Partant du mésencéphale et plus loin, dans le pont et la moelle allongée, les fibres du faisceau corticonucléaire croisent du côté opposé aux noyaux moteurs des nerfs crâniens: III et IV – dans le mésencéphale; V, VI, VII – dans le pont; IX, X, XI, XII – dans la moelle allongée. Le faisceau corticonucléaire se termine dans ces noyaux. Les fibres qui le composent forment des synapses avec les cellules motrices de ces noyaux. Les prolongements de ces cellules motrices quittent le cerveau en tant que partie des nerfs crâniens correspondants et sont dirigés vers les muscles squelettiques de la tête et du cou, qu'ils innervent.

Les faisceaux corticospinaux latéraux et antérieurs (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.antterior) proviennent également des neurones gigantopyramidaux du gyrus précentral, ses 2/3 supérieurs. Les axones de ces cellules sont dirigés vers la capsule interne, traversent la partie antérieure de sa branche postérieure (immédiatement derrière les fibres du faisceau corticonucléaire), descendent jusqu'à la base de la branche cérébrale, où ils occupent une place latérale au faisceau corticonucléaire. Les fibres corticospinales descendent ensuite jusqu'à la partie antérieure (base) du pont, pénètrent dans les faisceaux de fibres transverses du pont et ressortent dans la moelle allongée, où elles forment des crêtes saillantes – des pyramides – sur sa face antérieure (inférieure). Dans la partie inférieure du bulbe rachidien, certaines fibres traversent le côté opposé et continuent dans le funicule latéral de la moelle épinière, aboutissant progressivement aux cornes antérieures de la moelle épinière, avec des synapses sur les cellules motrices de ses noyaux. Cette partie des faisceaux pyramidaux, participant à la formation de la décussation pyramidale (décussation motrice), est appelée faisceau corticospinal latéral. Les fibres du faisceau corticospinal qui ne participent pas à la formation de la décussation pyramidale et ne traversent pas le côté opposé continuent leur chemin vers le bas en formant une partie du funicule antérieur de la moelle épinière. Ces fibres constituent le faisceau corticospinal antérieur. Ces fibres traversent ensuite le côté opposé, mais à travers la commissure blanche de la moelle épinière, et aboutissent aux cellules motrices de la corne antérieure du côté opposé de la moelle épinière. Le faisceau corticospinal antérieur, situé dans le funicule antérieur, est plus jeune que le faisceau latéral. Ses fibres descendent principalement au niveau des segments cervicaux et thoraciques de la moelle épinière.

Il convient de noter que tous les faisceaux pyramidaux sont croisés, c'est-à-dire que leurs fibres, en route vers le neurone suivant, traversent tôt ou tard le côté opposé. Par conséquent, une lésion des fibres des faisceaux pyramidaux en cas de lésion unilatérale de la moelle épinière (ou cérébrale) entraîne une paralysie des muscles du côté opposé, innervés par les segments situés sous le site de la lésion.

Les seconds neurones de la voie motrice volontaire descendante (corticospinale) sont les cellules des cornes antérieures de la moelle épinière, dont les longs processus émergent de la moelle épinière en tant que partie des racines antérieures et sont dirigés en tant que partie des nerfs spinaux pour innerver les muscles squelettiques.

Les voies extrapyramidales, réunies en un seul groupe, contrairement aux voies pyramidales plus récentes, sont plus anciennes du point de vue de l'évolution, entretenant des connexions étendues dans le tronc cérébral et avec le cortex cérébral, lequel a pris en charge les fonctions de contrôle et de gestion du système extrapyramidal. Le cortex cérébral, recevant des impulsions à la fois par les voies sensorielles ascendantes directes (direction corticale) et par les centres sous-corticaux, contrôle les fonctions motrices du corps par les voies extrapyramidales et pyramidales. Le cortex cérébral influence les fonctions motrices de la moelle épinière par le système cervelet-noyaux rouges, par la formation réticulaire, connectée au thalamus et au striatum, et par les noyaux vestibulaires. Ainsi, les centres du système extrapyramidal incluent les noyaux rouges, dont l'une des fonctions est de maintenir le tonus musculaire, nécessaire au maintien de l'équilibre du corps sans effort de volonté. Les noyaux rouges, qui appartiennent également à la formation réticulaire, reçoivent des impulsions du cortex cérébral, du cervelet (des voies proprioceptives cérébelleuses) et ont eux-mêmes des connexions avec les noyaux moteurs des cornes antérieures de la moelle épinière.

Le faisceau rubrospinal (trdctus rubrospinalis) fait partie de l'arc réflexe, dont le lien afférent est constitué par les voies proprioceptives spinocérébelleuses. Ce faisceau part du noyau rouge (faisceau de Monakow), traverse le côté opposé (décussation de Forel) et descend dans le funicule latéral de la moelle épinière, aboutissant aux cellules motrices de la moelle épinière. Les fibres de ce faisceau passent dans la partie postérieure (tegmentum) du pont et les parties latérales du bulbe rachidien.

Le tractus vestibulo-spinal joue un rôle important dans la coordination des fonctions motrices du corps humain. Il relie les noyaux de l'appareil vestibulaire aux cornes antérieures de la moelle épinière et assure les réactions correctives de l'organisme en cas de déséquilibre. Les axones des cellules du noyau vestibulaire latéral (noyau de Deiters) et du noyau vestibulaire inférieur (racine descendante) du nerf vestibulocochléaire participent à la formation du tractus vestibulo-spinal. Ces fibres descendent dans la partie latérale du funicule antérieur de la moelle épinière (à la limite de ce dernier) et se terminent sur les cellules motrices des cornes antérieures de la moelle épinière. Les noyaux qui forment le tractus vestibulo-spinal sont en connexion directe avec le cervelet, ainsi qu'avec le faisceau longitudinal postérieur (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), lui-même connecté aux noyaux des nerfs oculomoteurs. La présence de connexions avec les noyaux des nerfs oculomoteurs assure le maintien de la position des globes oculaires (direction de l'axe visuel) lors de la rotation de la tête et du cou. La formation du faisceau longitudinal postérieur et des fibres qui atteignent les cornes antérieures de la moelle épinière (tractus réticulo-spinal, tractus reticulospinalis) implique des amas cellulaires de la formation réticulaire du tronc cérébral, principalement le noyau intermédiaire (noyau interstitiel, noyau de Cajal), le noyau de la commissure épithalamique (postérieure), le noyau de Darkshevich, auquel se raccordent les fibres des noyaux basaux des hémisphères cérébraux.

Les fonctions du cervelet, impliqué dans la coordination des mouvements de la tête, du tronc et des membres, et lui-même connecté aux noyaux rouges et à l'appareil vestibulaire, sont contrôlées par le cortex cérébral via le pont qui longe le tractus corticopontocerebellaris. Cette voie est constituée de deux neurones. Les corps cellulaires du premier neurone se situent dans le cortex des lobes frontal, temporal, pariétal et occipital. Leurs prolongements, les fibres spinales corticales (fibrae corticopontinae), sont dirigés vers la capsule interne et la traversent. Les fibres du lobe frontal, appelées fibres frontopontinae, traversent la branche antérieure de la capsule interne. Les fibres nerveuses des lobes temporal, pariétal et occipital traversent la branche postérieure de la capsule interne. Les fibres du faisceau cortico-ponto-cérébelleux traversent ensuite la base du tronc cérébral. Depuis le lobe frontal, elles traversent la partie la plus médiale de la base du pédoncule cérébral, en dedans des fibres corticonucléaires. Depuis les lobes pariétaux et autres hémisphères cérébraux, elles traversent la partie la plus latérale, en dehors des faisceaux corticospinaux. Dans la partie antérieure (à la base) du pont, les fibres du faisceau cortico-pontin se terminent par des synapses sur les cellules du noyau pontique du même côté du cerveau. Les cellules des noyaux pontiques et leurs prolongements constituent le deuxième neurone du faisceau cortico-cérébelleux. Les axones des cellules des noyaux pontiques sont repliés en faisceaux - les fibres transversales du pont (fibrae pontis transversae), qui passent du côté opposé, traversent dans la direction transversale les faisceaux descendants de fibres des faisceaux pyramidaux et à travers le pédoncule cérébelleux moyen sont dirigés vers l'hémisphère cérébelleux du côté opposé.

Ainsi, les voies de conduction du cerveau et de la moelle épinière établissent des connexions entre les centres afférents et efférents (effecteurs) et participent à la formation d'arcs réflexes complexes dans le corps humain. Certaines voies de conduction (systèmes de fibres) débutent ou se terminent dans des noyaux évolutivement plus anciens situés dans le tronc cérébral, assurant des fonctions avec un certain automatisme. Ces fonctions (par exemple, le tonus musculaire, les mouvements réflexes automatiques) s'effectuent sans la participation de la conscience, bien que sous le contrôle du cortex cérébral. D'autres voies de conduction transmettent les impulsions au cortex cérébral, aux parties supérieures du système nerveux central, ou du cortex aux centres sous-corticaux (aux noyaux basaux, aux noyaux du tronc cérébral et de la moelle épinière). Les voies de conduction unifient fonctionnellement l'organisme en un tout unique et assurent la coordination de ses actions.

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