Le cortex cérébral

Le cortex cérébral, ou manteau (cortex cerebri, S. Pallium) est représenté par une matière grise située le long de la périphérie des hémisphères cérébraux. La surface du cortex d'un hémisphère chez un adulte est en moyenne de 220 000 mm ². Les parties convexes (visibles) des ondulations représentent 1/3, et sur les parois latérales et inférieures des sillons - 2/3 de la surface totale du cortex. L'épaisseur de la croûte varie dans différentes zones et varie de 0,5 à 5,0 mm. La plus grande épaisseur est notée dans les parties supérieures du gyri pré-central, post-central et de la paracentèse. Généralement, le cortex cérébral a une plus grande épaisseur sur la surface convexe du gyri que sur les surfaces latérales et le fond des sillons.

Comme l'a montré VA Bets, non seulement le type de cellules nerveuses, mais aussi leurs interrelations ne sont pas uniformes dans différentes parties du cortex. La distribution des cellules nerveuses dans le cortex est désignée par le terme " shieldohectectonics". Il s'est avéré que les cellules nerveuses (neurones), plus ou moins uniformes dans leurs caractéristiques morphologiques, sont disposées sous la forme de couches séparées. Même à l'œil nu sur les coupes de l'hémisphère de la région du lobe occipital, la stratification du cortex est visible: alternance de bandes grises (cellules) et blanches (fibres). Dans chaque couche de cellules, en plus des cellules nerveuses et gliales, il y a des fibres nerveuses - les excroissances des cellules d'une couche donnée ou d'autres couches cellulaires ou parties du cerveau (voies conductrices). La structure et la densité des fibres ne sont pas les mêmes dans différentes parties du cortex.

Les caractéristiques de la distribution des fibres dans le cortex des hémisphères cérébraux sont définies par le terme "myéloarchitectonique". La structure fibreuse du cortex (myéloarchitectonique) correspond fondamentalement à sa composition cellulaire (cytoarchitectonique). Typique pour la nouvelle écorce (néocortex) du cerveau adulte est la disposition des cellules nerveuses sous la forme de 6 couches (plaques):

1. plaque moléculaire (lamina molecularis, S. Plexiformis);
2. plaque granulaire externe (lamina granulans externa);
3. l'extérieur est une plaque pyramidale (lamina pyramidalis externa, une couche de petites pyramides moyennes);
4. plaque granulaire interne (lamina granularis interna);
5. une plaque pyramidale interne (lamina pyramidalis interna, une couche de grandes pyramides, ou des cellules de Betz);
6. plaque multimorphe (polymorphe) (lamina multiformis).

La structure de diverses parties du cortex cérébral est détaillée dans un cours d'histologie. Sur les surfaces médiale et inférieure des hémisphères cérébraux, on a conservé les zones de l'écorce ancienne (archicortex) et ancienne (paléocortex), qui ont une structure à deux couches et à trois couches.

Dans la plaque moléculaire se trouvent de petits neurones associatifs multipolaires et un grand nombre de fibres nerveuses. Ces fibres appartiennent aux neurones des couches les plus profondes du cortex cérébral. Dans la plaque granulaire externe, de petits neurones multipolaires d'un diamètre d'environ 10 μm prédominent. Les dendrites de ces neurones montent dans la couche moléculaire. Les axones des cellules de la plaque granulaire externe descendent dans la matière blanche de l'hémisphère, et, en s'incurvant en arc de cercle, participent à la formation du plexus tangentiel des fibres de la couche moléculaire.

L'aplatissement pyramidal externe est constitué de cellules de 10 à 40 μm. C'est la couche la plus large de l'écorce. Les axones des cellules pyramidales de cette couche partent de la base des pyramides. Dans les petits neurones, les axones sont répartis dans le cortex, dans de grandes cellules ils participent à la formation de connexions associatives et de voies commissurales. Dendrites de grandes cellules s'éloignent de leurs sommets à la plaque moléculaire. Dans les petits neurones pyramidaux, les dendrites s'éloignent de leurs surfaces latérales et forment des synapses avec d'autres cellules de cette couche.

La plaque granulaire interne est constituée de petites cellules étoilées. Dans cette couche, il y a beaucoup de fibres orientées horizontalement. La plaque pyramidale interne est la plus développée dans le cortex du gyrus précentral. Les neurones (cellules de Betz) dans cette plaque sont grandes, leurs corps atteignent 125 microns de longueur et 80 microns de largeur. Les axones des neurocytes gigantopyramidaux de cette plaque forment des chemins de conduction pyramidaux. Des axones de ces cellules vont des collatéraux à d'autres cellules du cortex, au noyau basal, aux noyaux rouges, à la formation réticulaire, aux noyaux du pont et à l'olive. La plaque polymorphe est formée par des cellules de différentes tailles et formes. Les dendrites de ces cellules vont dans la couche moléculaire, les axones sont envoyés à la matière blanche du cerveau.

Les recherches menées par des scientifiques de différents pays à la fin du XIX et début du XXe siècle, a contribué à créer des cartes cytoarchitectoniques du cortex cérébral de l'homme et les animaux, qui était basée sur les caractéristiques structurelles du cortex dans chaque hémisphère du site. K. Brodman a distingué 52 champs cytoarchitectoniques dans le cortex cérébral, F. Fogt et O. Fogt, en tenant compte de la structure fibreuse - 150 zones myéloarchitectoniques. Basé sur des études de la structure du cerveau, des cartes détaillées des champs cytoarchitectoniques du cerveau humain ont été créées.

Les travaux sur l'étude de la variabilité de la structure du cerveau ont montré que sa masse n'indique pas l'état de l'intellect humain. Ainsi, la masse du cerveau de IS Tourgueniev était 2012, et un autre écrivain remarquable A. Franz - seulement 1017.

Localisation des fonctions dans le cortex des hémisphères cérébraux

Les données des études expérimentales indiquent que lorsque certaines parties du cortex du cortex cérébral sont détruites ou enlevées, les animaux détruisent certaines fonctions vitales. Ces faits sont confirmés par des observations cliniques de personnes atteintes de tumeurs ou de traumatismes de certaines parties du cortex des hémisphères cérébraux. Les résultats des investigations et des observations ont permis de conclure que, dans le cortex cérébral, il existe des centres régulant la performance de diverses fonctions. La confirmation morphologique de ces physiologies et cliniques était la doctrine de l'hétérogénéité de la structure du cortex des hémisphères cérébraux dans diverses parties de celle-ci: la cyto- et la myélo-architectonique du cortex. Le début de ces études a été posé en 1874 par l'anatomiste de Kiev VA Beets. À la suite de cette étude, des cartes spéciales du cortex des hémisphères cérébraux ont été créées. IP Pavlov considérait le cortex cérébral comme une surface de perception continue, comme un ensemble d'extrémités corticales d'analyseurs. Le terme "analyseur" signifie un mécanisme neural complexe qui consiste en un récepteur, des conducteurs de l'influx nerveux et un centre cérébral dans lequel sont analysés tous les stimuli provenant de l'environnement et du corps humain. Différents analyseurs sont étroitement liés, donc dans l'analyse du cortex cérébral et la synthèse sont effectuées, le développement de réactions de réponse régulant tout type d'activité humaine.

IP Pavlov a prouvé que l'extrémité corticale des analyseurs n'est pas une zone strictement délimitée. Dans le cortex cérébral, le noyau et les éléments dispersés autour de lui sont distingués. Le noyau est le lieu de concentration des cellules nerveuses du cortex, qui constituent la projection exacte de tous les éléments d'un certain récepteur périphérique. Dans le noyau, il y a une plus grande analyse, synthèse et intégration des fonctions. Les éléments épars peuvent être situés à la fois sur la périphérie du noyau et à une distance considérable de celui-ci. Ils font une analyse et une synthèse plus simples. La présence d'éléments dispersés dans la destruction (endommagement) du noyau permet en partie de compenser la fonction altérée. Les zones occupées par les éléments dispersés des différents analyseurs peuvent se chevaucher les uns les autres, se chevauchant les uns les autres. Ainsi, le cortex des hémisphères cérébraux peut être schématiquement représenté comme un ensemble de noyaux d'analyseurs différents, entre lesquels se trouvent des éléments dispersés appartenant à différents analyseurs (adjacents). Tout ceci nous permet de parler de la localisation dynamique des fonctions dans le cortex des hémisphères cérébraux (IP Pavlov).

Considérons la position de certaines extrémités corticales de divers analyseurs (noyaux) par rapport au gyrus et aux hémisphères des hémisphères cérébraux chez l'homme (conformément aux cartes cyto-architectoniques).

1. Le total du cortex de l'analyseur de noyau (température, douleur. Tactile) la sensibilité proprioceptive et la forme des cellules nerveuses se produisant dans le cortex postcentral gyrus (champ 1, 2, 3) et lobule pariétal supérieur (champs 5 et 7). Chemin conducteur sensible suivant pour le cortex cérébral, se croisent ou à différents segments de la moelle épinière (douleur des chemins, sensibilité à la température, le toucher, et de pression), ou au niveau du bulbe rachidien (les modes de sensibilité proprioceptive direction cortical). En conséquence, le gyrus post-central de chacun des hémisphères est relié à la moitié opposée du corps. Dans gyrus postcentral tous les domaines de récepteurs de différentes parties du corps humain projetées de telle sorte que le plus haut placé des extrémités corticales de la sensibilité des plus faibles sections du torse de l'analyseur et des extrémités inférieures, et le plus bas (plus près du sillon latéral) projetés champs récepteurs des parties supérieures du corps et la tête, les membres supérieurs.
2. Le noyau de l'analyseur de moteur est essentiellement une zone de moteur que l'on appelle du cortex, qui comprend circonvolution frontale ascendante (zones 4 et 6) et une tranche paracentral sur la surface interne de l'hémisphère. Au 5ème couche (plaque) écorce convolution frontale ascendante recouvrent les neurones pyramidaux géant (cellules de Betz). Pavlov les a attribués à l'insertion et a noté que ces cellules sont leurs processus sont associés à des noyaux sous-corticales, noyaux moteurs des cellules des nerfs crâniens et de la colonne vertébrale. Les parties supérieures de la circonvolution frontale ascendante et les cellules paracentraux lobule sont situés, les impulsions à partir de laquelle sont envoyés les muscles des parties les plus basses du tronc et des membres inférieurs. Dans la partie inférieure du gyrus précentral sont les centres moteurs qui régulent l'activité des muscles faciaux. Ainsi, toutes les parties du corps humain sont projetées dans le gyrus précentral, comme si à l'envers. En raison du fait que la voie pyramidale provenant de neurones gigantopiramidalnyh se croisent soit au niveau du tronc cérébral (fibres cortico-core), et à l'interface avec la moelle épinière (la voie cortico-spinal latéral) ou dans les segments de la moelle épinière (antérieure cordon corticaux et spinaux chemin), les régions motrices de chacun des hémisphères sont connectées aux muscles piqués du côté opposé du corps. Les muscles des extrémités sont reliés de façon isolée à l'un des hémisphères et aux muscles du corps. Le larynx et le pharynx ont un lien avec les régions motrices des deux hémisphères.
3. L'analyseur de noyau fournissant la rotation de fonctions de la tête et des yeux dans la direction opposée, est agencé à l'arrière du milieu gyrus frontal, dans la zone de prémotrice dite (case 8). Une rotation combinée des yeux et de la tête est réglée non seulement sur le cortex du gyrus frontal des impulsions proprioceptives des muscles du globe oculaire, mais lorsque vous recevez des impulsions de la rétine au champ 17 du lobe occipital, où le noyau de l'analyseur visuel.
4. Le noyau de l'analyseur moteur est situé dans la région du lobe pariétal inférieur, dans le gyrus marginal (couches profondes du champ cytoarchitectonique 40). La signification fonctionnelle de ce noyau est la synthèse de tous les mouvements combinés complexes. Ce noyau est asymétrique. Chez les droitiers, c'est dans la gauche, et les gauchers dans l'hémisphère droit. La capacité de coordonner des mouvements complexes et ciblés est acquise par un individu tout au long de sa vie grâce à l'activité pratique et à l'accumulation d'expérience. Les mouvements ciblés se produisent en raison de la formation de connexions temporaires entre les cellules situées dans les gyrus précentral et marginal. La défaite du champ 40 ne provoque pas de paralysie, mais conduit à la perte de la capacité à produire des mouvements ciblés complexes coordonnés - à l'apraxie (praxis - pratique).
5. Le noyau de l'analyseur cutané de l'un des types particuliers de sensibilité, qui a la particularité de reconnaître les objets au toucher, est la streognosie, localisée dans le cortex du lobe pariétal supérieur (champ 7). L'extrémité corticale de cet analyseur est dans l'hémisphère droit et est une projection des champs récepteurs du membre supérieur gauche. Ainsi, le noyau de cet analyseur pour le membre supérieur droit est dans l'hémisphère gauche. La défaite des couches superficielles du cortex dans cette partie du cerveau s'accompagne d'une perte de la fonction de reconnaissance des objets au toucher, bien que d'autres types de sensibilité générale restent intacts.
6. Noyau analyseur acoustique est disposée dans la profondeur de la rainure latérale, sur le côté tourné vers la partie îlot de la surface supérieure du gyrus temporal moyen (où gyrus temporal transverse ou visible gyrus Geshlja - les champs 41, 42, 52). Pour les cellules nerveuses, constituant l'âme de chaque demi - sphères d'analyseur acoustique, les voies appropriées à partir des récepteurs à la fois les côtés gauche et droit. À cet égard, la défaite unilatérale de ce noyau ne perd pas complètement la capacité de percevoir les sons. La lésion bilatérale est accompagnée de "surdité corticale".
7. Le noyau de l'analyseur visuel disposé sur la face interne du lobe occipital de l'hémisphère cérébral sur les deux côtés du sillon calcarine (champs 17, 18, 19). Le noyau de l'hémisphère droit de l'analyseur visuel relié aux voies conductrices de la moitié latérale de la rétine de l'oeil droit et la moitié interne de la rétine de l'oeil gauche. Dans le cortex, le lobe occipital de l'hémisphère gauche projetée récepteurs respectivement la moitié latérale de la rétine de l'oeil gauche et la moitié interne de la rétine de l'oeil droit. En ce qui concerne le noyau de l'analyseur auditif, seul un endommagement bilatéral des noyaux de l'analyseur visuel conduit à une «cécité corticale» complète. La défaite du champ 18, un peu plus élevée que le champ 17, s'accompagne d'une perte de mémoire visuelle, mais pas d'aveuglement. La plupart élevée par rapport aux deux précédentes dans le cortex du lobe occipital est un champ 19, qui est accompagnée d'une perte de capacité de vaincre naviguer dans un environnement inconnu.
8. Le noyau de l'analyseur olfactif est situé sur la surface inférieure du lobe temporal de l'hémisphère cérébral, dans la région du crochet (champs A et E) et en partie dans la région de l'hippocampe (champ 11). Ces sites du point de vue de la phylogénie appartiennent aux parties les plus anciennes du cortex cérébral. Le sens de l'odorat et le sens du goût sont intimement liés, ce qui s'explique par la proximité des noyaux des analyseurs olfactifs et gustatifs. Il a également été noté (Bekhterev) que la perception du goût est perturbée lorsque le cortex des parties les plus basses du gyrus postcentral est affecté (champ 43). Les noyaux de l'analyseur gustatif et olfactif des deux hémisphères sont associés aux récepteurs des deux côtés gauche et droit du corps.

Les extrémités corticales décrites de certains analyseurs se trouvent dans le cortex des hémisphères cérébraux, non seulement humains, mais aussi animaux. Ils sont spécialisés dans la perception, l'analyse et la synthèse de signaux provenant de l'environnement externe et interne, qui, selon la définition d'IP Pavlov, constituent le premier système de signal de la réalité. Ces signaux (à l'exception de la parole, le mot - audible et visible) provenant du monde qui nous entoure, y compris l'environnement social dans lequel la personne est, sont perçus sous la forme de sensations, d'impressions et de représentations.

Le second système de signal est présent seulement chez les humains et est conditionné par le développement de la parole. La parole et les fonctions mentales sont réalisées avec la participation du cortex entier, cependant, dans le cortex cérébral, il est possible d'identifier certaines zones responsables uniquement des fonctions de la parole. Ainsi, les analyseurs moteurs de la parole (orale et écrite) sont situés à proximité de la zone motrice du cortex, plus précisément dans les parties du cortex du lobe frontal qui jouxtent le gyrus précentral.

Les analyseurs de la perception visuelle et auditive des signaux vocaux sont situés à proximité des analyseurs de la vision et de l'ouïe. Il convient de souligner que les analyseurs de la parole chez les droitiers sont localisés dans l'hémisphère gauche et les analyseurs gauchers dans l'hémisphère droit. Considérons la position dans le cortex cérébral de certains des analyseurs de la parole.

9. Le noyau de l'analyseur moteur de la parole écrite (un analyseur de mouvements arbitraires associés à l'écriture de lettres et d'autres signes) se trouve dans la partie postérieure du gyrus frontal du milieu (champ 40). Il appartient étroitement à ces départements du gyrus précentral qui ont la fonction de l'analyseur moteur de la main et la rotation combinée de la tête et des yeux dans la direction opposée. La destruction du champ 40 ne conduit pas à la violation de tous les types de mouvements, et s'accompagne seulement de la perte de la capacité à effectuer des mouvements précis et fins à la main avec l'inscription de lettres, signes et mots (agraphie).
10. Le noyau de l'analyseur moteur de l'articulation de la parole (analyseur de la parole) est situé dans les régions postérieures du gyrus frontal inférieur (champ 44, ou centre de Broca). Ce noyau est adjacent aux parties du gyrus précentral qui sont les analyseurs des mouvements produits par la contraction des muscles de la tête et du cou. Ceci est compréhensible, puisque dans le centre de la parole, les mouvements de tous les muscles sont analysés: les lèvres, les joues, la langue, le larynx, prenant part à l'acte oral (prononciation des mots et des phrases). Une lésion de la zone du cortex de cette région (champ 44) conduit à une aphasie motrice, c'est-à-dire perte de capacité à prononcer des mots. Cette aphasie n'est pas associée à la perte de la fonction musculaire impliquée dans la production de la parole. De plus, avec la défaite du champ 44, la capacité de prononcer des sons ou de chanter n'est pas perdue.

Dans les sections centrales du gyrus frontal inférieur (champ 45) se trouve le noyau de l'analyseur de parole associé au chant. La défaite du champ 45 s'accompagne d'un amusement vocal - impossibilité de composer et de reproduire des phrases musicales et de l'agrammatisme - perte de la capacité à faire des phrases significatives à partir de mots individuels. Le discours de ces patients consiste en un ensemble de mots sans rapport avec le sens du sens.

11. Le noyau de l'analyseur auditive de la parole est étroitement liée aux centres corticaux de l'analyseur auditif et est, comme celui-ci, dans le gyrus temporal supérieur. Ce noyau est situé dans les parties postérieures du gyrus temporal supérieur, du côté de la fissure latérale de l'hémisphère cérébral (champ 42).

La défaite du noyau ne perturbe pas la perception auditive des sons en général, mais la capacité à comprendre les mots, la parole (surdité verbale ou aphasie sensorielle) est perdue. La fonction de ce noyau est qu'une personne non seulement entend et comprend le discours d'une autre personne, mais contrôle également la sienne.

Dans le tiers médian du gyrus temporal supérieur (champ 22) est base de l'analyseur cortical, qui est accompagné par l'apparition de lésions musical surdité: phrases musicales sont perçues comme ensemble de bruits de sens différents. Cette extrémité corticale de l'analyseur auditif fait référence aux centres du second système de signaux, percevant la désignation verbale d'objets, d'actions, de phénomènes, c'est-à-dire recevoir des signaux de signaux.

12. Le noyau de l'analyseur d'écriture optique est situé à proximité du noyau de l'analyseur visuel - gyrus angulaire dans le lobe pariétal inférieur (champ 39). La défaite de ce noyau conduit à une perte de la capacité à percevoir le texte écrit, lire (alexia).