Le cortex cérébral

Le cortex cérébral, ou manteau (cortex cerebri, s. pallium), est constitué de matière grise située à la périphérie des hémisphères cérébraux. Chez l'adulte, la surface du cortex d'un hémisphère est en moyenne de 220 000 mm² ^. Les parties convexes (visibles) des circonvolutions représentent 1/3 de la surface totale du cortex, et les parois latérales et inférieures des sillons, les 2/3. L'épaisseur du cortex varie selon les zones et varie de 0,5 à 5,0 mm. L'épaisseur la plus importante est observée dans les parties supérieures des circonvolutions précentrales, postcentrales et du lobule paracentral. Habituellement, le cortex cérébral est plus épais sur la surface convexe des circonvolutions que sur les surfaces latérales et le fond des sillons.

Comme l'a montré VA Bets, non seulement le type de cellules nerveuses, mais aussi leurs interrelations ne sont pas identiques selon les zones du cortex. La répartition des cellules nerveuses dans le cortex est désignée par le terme « thyroarchitectonique ». Il s'est avéré que, plus ou moins uniformes dans leurs caractéristiques morphologiques, les cellules nerveuses (neurones) sont disposées en couches distinctes. Même à l'œil nu, sur des sections de l'hémisphère au niveau du lobe occipital, la stratification du cortex est perceptible: une alternance de bandes grises (cellules) et blanches (fibres). Dans chaque couche cellulaire, outre les cellules nerveuses et gliales, on trouve des fibres nerveuses – prolongements des cellules de cette couche ou d'autres couches cellulaires ou parties du cerveau (voies conductrices). La structure et la densité des fibres ne sont pas identiques selon les zones du cortex.

Les particularités de la distribution des fibres dans le cortex cérébral sont définies par le terme « myéloarchitectonique ». La structure des fibres du cortex (myéloarchitectonique) correspond principalement à sa composition cellulaire (cytoarchitectonique). La disposition des cellules nerveuses en six couches (plaques) est typique du néocortex cérébral de l'adulte:

1. plaque moléculaire (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. plaque granuleuse externe (lamina granulans externa);
3. plaque pyramidale externe (lamina pyramidalis externa, couche de petites et moyennes pyramides);
4. plaque granuleuse interne (lamina granularis interna);
5. plaque pyramidale interne (lamina pyramidalis interna, couche de grandes pyramides, ou cellules de Betz);
6. plaque multimorphe (polymorphe) (lamina multiformis).

La structure des différentes sections du cortex cérébral est décrite en détail dans le cours d'histologie. Sur les faces médiale et inférieure des hémisphères cérébraux, des sections du cortex ancien (archicortex) et du cortex ancien (paléocortex) ont été préservées, présentant une structure à deux et trois couches.

La plaque moléculaire contient de petits neurones associatifs multipolaires et un grand nombre de fibres nerveuses. Ces fibres appartiennent aux neurones des couches profondes du cortex cérébral. De petits neurones multipolaires d'environ 10 μm de diamètre prédominent dans la plaque granulaire externe. Les dendrites de ces neurones s'élèvent vers le haut dans la couche moléculaire. Les axones des cellules de la plaque granulaire externe descendent dans la substance blanche de l'hémisphère et, en formant un arc de cercle, participent à la formation du plexus tangentiel des fibres de la couche moléculaire.

La couche pyramidale externe est constituée de cellules dont la taille varie de 10 à 40 µm. C'est la couche la plus large du cortex. Les axones des cellules pyramidales de cette couche s'étendent à la base des pyramides. Chez les petits neurones, les axones sont répartis dans le cortex; chez les grandes cellules, ils participent à la formation de connexions associatives et de voies commissurales. Les dendrites des grandes cellules s'étendent de leur apex jusqu'à la plaque moléculaire. Chez les petits neurones pyramidaux, les dendrites s'étendent de leurs surfaces latérales et forment des synapses avec les autres cellules de cette couche.

La plaque granuleuse interne est constituée de petites cellules étoilées. Cette couche contient de nombreuses fibres horizontales. La plaque pyramidale interne est principalement développée dans le cortex du gyrus précentral. Les neurones (cellules de Betz) de cette plaque sont de grande taille, leur corps atteignant 125 μm de long et 80 μm de large. Les axones des neurones gigantopyramidaux de cette plaque forment des voies de conduction pyramidales. Des axones de ces cellules, des collatéraux s'étendent vers d'autres cellules du cortex, vers les noyaux basaux, les noyaux rouges, la formation réticulaire, les noyaux du pont et des olives. La plaque polymorphe est constituée de cellules de tailles et de formes variées. Les dendrites de ces cellules pénètrent dans la couche moléculaire, tandis que les axones sont dirigés vers la substance blanche du cerveau.

Des recherches menées par des scientifiques de différents pays à la fin du XIXe et au début du XXe siècle ont permis de créer des cartes cytoarchitectoniques du cortex cérébral humain et animal, basées sur les caractéristiques structurelles du cortex dans chaque région de l'hémisphère. K. Brodman a identifié 52 champs cytoarchitectoniques dans le cortex cérébral; F. Vogt et O. Vogt, en tenant compte de la structure des fibres, ont identifié 150 zones myéloarchitectoniques. Des études sur la structure du cerveau ont permis de créer des cartes détaillées des champs cytoarchitectoniques du cerveau humain.

Des études sur la variabilité de la structure cérébrale ont montré que sa masse n'indique pas l'état intellectuel d'une personne. Ainsi, la masse du cerveau d'I. S. Tourgueniev était de 2 012 g, et celle d'un autre écrivain de renom, A. France, de seulement 1 017 g.

Localisation des fonctions dans le cortex cérébral

Les données d'études expérimentales indiquent que la destruction ou l'ablation de certaines zones du cortex cérébral perturbe certaines fonctions vitales chez l'animal. Ces faits sont confirmés par des observations cliniques de personnes atteintes de tumeurs ou de lésions de certaines zones du cortex cérébral. Les résultats de ces études et observations ont permis de conclure que le cortex cérébral contient des centres régulant diverses fonctions. La confirmation morphologique des données physiologiques et cliniques a été la doctrine de la qualité différente de la structure du cortex cérébral dans ses différentes zones – la cyto- et myéloarchitectonique du cortex. Ces études ont été lancées en 1874 par l'anatomiste kiévienne V.A. Betz. Ces études ont permis de créer des cartes spécifiques du cortex cérébral. I.P. Pavlov considérait le cortex cérébral comme une surface perceptive continue, comme un ensemble d'extrémités corticales d'analyseurs. Le terme « analyseur » désigne un mécanisme nerveux complexe composé d'un appareil récepteur-détecteur, de conducteurs d'influx nerveux et d'un centre cérébral où sont analysés tous les stimuli provenant de l'environnement et du corps humain. Les différents analyseurs étant étroitement interconnectés, le cortex cérébral est le lieu d'analyse et de synthèse, où se développent les réponses qui régulent toute activité humaine.

I.P. Pavlov a démontré que l'extrémité corticale des analyseurs n'est pas une zone strictement définie. Dans le cortex cérébral, on distingue un noyau et des éléments dispersés autour de lui. Le noyau est le lieu de concentration des cellules nerveuses du cortex, qui constituent une projection exacte de tous les éléments d'un récepteur périphérique donné. C'est dans le noyau que se déroulent les activités d'analyse, de synthèse et d'intégration les plus poussées. Les éléments dispersés peuvent être situés à la périphérie du noyau ou à une distance significative de celui-ci. Des analyses et des synthèses plus simples y sont réalisées. La présence d'éléments dispersés lors de la destruction (endommagement) du noyau permet de compenser partiellement la fonction altérée. Les zones occupées par les éléments dispersés de différents analyseurs peuvent se superposer et se chevaucher. Ainsi, le cortex cérébral peut être schématiquement représenté comme un ensemble de noyaux de différents analyseurs, entre lesquels se trouvent des éléments dispersés liés à différents analyseurs (adjacents). Tout cela nous permet de parler de la localisation dynamique des fonctions dans le cortex cérébral (IP Pavlov).

Considérons la position de certaines extrémités corticales de divers analyseurs (noyaux) par rapport aux circonvolutions et aux lobes des hémisphères du cerveau humain (conformément aux cartes cytoarchitectoniques).

1. Le cœur de l'analyseur cortical de la sensibilité générale (température, douleur, toucher) et proprioceptive est constitué de cellules nerveuses situées dans le cortex du gyrus post-central (champs 1, 2, 3) et du lobule pariétal supérieur (champs 5 et 7). Les voies sensitives conductrices qui mènent au cortex cérébral se croisent soit au niveau de différents segments de la moelle épinière (voies de la douleur, de la sensibilité thermique, du toucher et de la pression), soit au niveau du bulbe rachidien (voies de la sensibilité proprioceptive de la direction corticale). De ce fait, les gyrus post-centraux de chaque hémisphère sont connectés à la moitié opposée du corps. Dans le gyrus postcentral, tous les champs récepteurs des différentes parties du corps humain sont projetés de telle manière que les extrémités corticales de l'analyseur de sensibilité des parties inférieures du corps et des membres inférieurs sont situées le plus haut, et les champs récepteurs des parties supérieures du corps et de la tête, et des membres supérieurs sont projetés le plus bas (plus près du sillon latéral).
2. Le cœur de l'analyseur moteur se situe principalement dans la zone motrice du cortex, qui comprend le gyrus précentral (champs 4 et 6) et le lobule paracentral sur la face médiale de l'hémisphère. La cinquième couche (plaque) du cortex du gyrus précentral abrite des neurones pyramidaux géants (cellules de Betz). I.P. Pavlov les a classés comme intercalaires et a noté que ces cellules sont reliées par leurs prolongements aux noyaux sous-corticaux, cellules motrices des noyaux des nerfs crâniens et spinaux. Dans les parties supérieures du gyrus précentral et du lobule paracentral se trouvent des cellules dont les impulsions sont dirigées vers les muscles des parties inférieures du tronc et des membres inférieurs. Dans la partie inférieure du gyrus précentral se trouvent les centres moteurs régulant l'activité des muscles faciaux. Ainsi, toutes les parties du corps humain sont projetées dans le gyrus précentral comme à l'envers. Comme les faisceaux pyramidaux issus des neurones gigantopyramidaux se croisent soit au niveau du tronc cérébral (fibres corticonucléaires) et à la frontière avec la moelle épinière (faisceau corticospinal latéral), soit dans des segments de la moelle épinière (faisceau corticospinal antérieur), les aires motrices de chaque hémisphère sont connectées aux muscles cellulaires du côté opposé du corps. Les muscles des membres sont isolés et connectés à l'un des hémisphères, tandis que les muscles du tronc, du larynx et du pharynx sont connectés aux aires motrices des deux hémisphères.
3. Le noyau de l'analyseur visuel, qui assure la rotation combinée de la tête et des yeux en sens inverse, est situé dans les sections postérieures du gyrus frontal moyen, dans la zone prémotrice (champ 8). La rotation combinée des yeux et de la tête est régulée non seulement par la réception des impulsions proprioceptives des muscles du globe oculaire dans le cortex du gyrus frontal, mais aussi par la réception des impulsions de la rétine dans le champ 17 du lobe occipital, où se trouve le noyau de l'analyseur visuel.
4. Le noyau de l'analyseur moteur est situé dans la région du lobule pariétal inférieur, dans le gyrus supramarginal (couches profondes du champ cytoarchitectonique 40). Ce noyau a pour fonction la synthèse de tous les mouvements combinés complexes intentionnels. Ce noyau est asymétrique. Chez les droitiers, il est situé dans l'hémisphère gauche et chez les gauchers, dans l'hémisphère droit. La capacité à coordonner des mouvements intentionnels complexes s'acquiert tout au long de la vie, grâce à l'activité pratique et à l'accumulation d'expérience. Les mouvements intentionnels résultent de la formation de connexions temporaires entre les cellules situées dans les gyrus précentral et supramarginal. Une lésion du champ 40 n'entraîne pas de paralysie, mais entraîne la perte de la capacité à produire des mouvements intentionnels complexes et coordonnés: l'apraxie (praxie).
5. Le cœur de l'analyseur cutané d'un type particulier de sensibilité, caractérisé par la fonction de reconnaissance des objets par le toucher – la stréognostie – est situé dans le cortex du lobule pariétal supérieur (champ 7). L'extrémité corticale de cet analyseur est située dans l'hémisphère droit et constitue une projection des champs récepteurs du membre supérieur gauche. Ainsi, le cœur de cet analyseur du membre supérieur droit est situé dans l'hémisphère gauche. Une atteinte des couches superficielles du cortex dans cette partie du cerveau s'accompagne d'une perte de la fonction de reconnaissance des objets par le toucher, bien que les autres types de sensibilité générale soient préservés.
6. Le noyau de l'analyseur auditif est situé profondément dans le sillon latéral, à la surface de la partie médiane du gyrus temporal supérieur, face à l'insula (où sont visibles les gyrus temporaux transverses, ou gyrus de Heschl – champs 41, 42, 52). Des voies conductrices provenant de récepteurs situés à gauche et à droite s'approchent des cellules nerveuses qui constituent le noyau de l'analyseur auditif de chaque hémisphère. Ainsi, une lésion unilatérale de ce noyau n'entraîne pas une perte totale de la capacité à percevoir les sons. Une lésion bilatérale s'accompagne d'une « surdité corticale ».
7. Le noyau de l'analyseur visuel est situé sur la face médiale du lobe occipital de l'hémisphère cérébral, de part et d'autre du sillon calcarien (champs 17, 18, 19). Le noyau de l'analyseur visuel de l'hémisphère droit est relié aux voies conductrices de la moitié latérale de la rétine de l'œil droit et de la moitié médiale de la rétine de l'œil gauche. Les récepteurs de la moitié latérale de la rétine de l'œil gauche et de la moitié médiale de la rétine de l'œil droit sont respectivement projetés dans le cortex du lobe occipital de l'hémisphère gauche. Quant au noyau de l'analyseur auditif, seule une atteinte bilatérale des noyaux de l'analyseur visuel entraîne une cécité corticale complète. Une atteinte du champ 18, situé légèrement au-dessus du champ 17, s'accompagne d'une perte de la mémoire visuelle, mais pas de cécité. Le champ 19 est situé plus haut dans le cortex du lobe occipital par rapport aux deux précédents; ses lésions s'accompagnent de la perte de la capacité à naviguer dans un environnement inconnu.
8. Le noyau de l'analyseur olfactif est situé sur la face inférieure du lobe temporal de l'hémisphère cérébral, dans la région du crochet (champs A et E) et en partie dans la région de l'hippocampe (champ 11). Du point de vue de la phylogénèse, ces zones appartiennent aux parties les plus anciennes du cortex cérébral. L'odorat et le goût sont étroitement liés, ce qui s'explique par la proximité des noyaux des analyseurs olfactif et gustatif. Il a également été noté (V. M. Bekhterev) que la perception gustative est altérée en cas de lésion du cortex des sections inférieures du gyrus postcentral (champ 43). Les noyaux des analyseurs gustatif et olfactif des deux hémisphères sont connectés à des récepteurs des côtés gauche et droit du corps.

Les extrémités corticales décrites de certains analyseurs sont présentes dans le cortex cérébral non seulement chez l'homme, mais aussi chez l'animal. Elles sont spécialisées dans la perception, l'analyse et la synthèse des signaux provenant de l'environnement externe et interne, constituant, selon I.P. Pavlov, le premier système de signaux de la réalité. Ces signaux (à l'exception de la parole et des mots – audibles et visibles), provenant du monde qui nous entoure, y compris de l'environnement social dans lequel nous évoluons, sont perçus sous forme de sensations, d'impressions et d'idées.

Le deuxième système de signalisation est présent uniquement chez l'humain et est déterminé par le développement de la parole. Les fonctions de parole et de pensée sont assurées par l'ensemble du cortex, mais dans le cortex cérébral, certaines zones sont exclusivement responsables des fonctions de parole. Ainsi, les analyseurs moteurs de la parole (orale et écrite) sont situés à proximité de l'aire motrice du cortex, ou plus précisément dans les zones du cortex frontal adjacentes au gyrus précentral.

Les analyseurs de la perception visuelle et auditive des signaux vocaux sont situés à proximité des analyseurs de la vision et de l'audition. Il est à noter que les analyseurs de la parole sont situés dans l'hémisphère gauche chez les droitiers, et dans l'hémisphère droit chez les gauchers. Examinons la position de certains analyseurs de la parole dans le cortex cérébral.

9. Le cœur de l'analyseur moteur de la parole écrite (l'analyseur des mouvements volontaires associés à l'écriture des lettres et autres signes) est situé dans la partie postérieure du gyrus frontal moyen (champ 40). Il est adjacent aux sections du gyrus précentral caractérisées par la fonction de l'analyseur moteur de la main et la rotation combinée de la tête et des yeux en sens inverse. La destruction du champ 40 n'entraîne pas de perturbation de tous les types de mouvements, mais s'accompagne uniquement de la perte de la capacité à effectuer des mouvements précis et subtils de la main lors de l'écriture des lettres, des signes et des mots (agraphie).
10. Le noyau moteur de l'analyse de la parole (analyseur moteur de la parole) est situé dans les sections postérieures du gyrus frontal inférieur (aire 44, ou centre de Broca). Ce noyau est limitrophe des sections du gyrus précentral qui analysent les mouvements produits par la contraction des muscles de la tête et du cou. Cela est compréhensible, car le centre moteur de la parole analyse les mouvements de tous les muscles: lèvres, joues, langue, larynx, participant à la parole orale (prononciation des mots et des phrases). Une lésion d'une section du cortex de cette aire (aire 44) entraîne une aphasie motrice, c'est-à-dire une perte de la capacité à prononcer des mots. Cette aphasie n'est pas associée à une perte de fonction des muscles impliqués dans la production de la parole. De plus, une lésion de l'aire 44 n'entraîne pas de perte de la capacité à prononcer des sons ou à chanter.

Les sections centrales du gyrus frontal inférieur (aire 45) contiennent le noyau de l'analyseur vocal associé au chant. Une lésion de l'aire 45 s'accompagne d'amusie vocale (incapacité à composer et à reproduire des phrases musicales) et d'agrammatisme (perte de la capacité à composer des phrases significatives à partir de mots isolés). Le langage de ces patients est constitué d'un ensemble de mots sans lien entre eux.

11. Le noyau de l'analyseur auditif de la parole orale est étroitement interconnecté avec le centre cortical de l'analyseur auditif et est situé, comme ce dernier, dans la région du gyrus temporal supérieur. Ce noyau est situé dans la partie postérieure du gyrus temporal supérieur, du côté faisant face au sillon latéral de l'hémisphère cérébral (aire 42).

Une lésion du noyau n'altère pas la perception auditive des sons en général, mais entraîne une perte de la capacité à comprendre les mots et la parole (surdité verbale ou aphasie sensorielle). La fonction de ce noyau est de permettre non seulement à une personne d'entendre et de comprendre la parole d'autrui, mais aussi de contrôler la sienne.

Dans le tiers moyen du gyrus temporal supérieur (champ 22) se trouve le noyau de l'analyseur cortical, dont la lésion s'accompagne de l'apparition d'une surdité musicale: les phrases musicales sont perçues comme un ensemble insignifiant de bruits divers. Cette extrémité corticale de l'analyseur auditif appartient aux centres du deuxième système de signalisation, percevant la désignation verbale des objets, des actions et des phénomènes, c'est-à-dire les signaux de signaux.

12. Le noyau de l'analyseur visuel de la parole écrite est situé à proximité immédiate du noyau de l'analyseur visuel, dans le gyrus angulaire du lobule pariétal inférieur (champ 39). Une lésion de ce noyau entraîne une perte de la capacité à percevoir le texte écrit et à lire (alexie).