Physiologie des ovaires

Les ovaires remplissent une fonction générative, c'est-à-dire qu'ils sont le lieu de formation d'ovocytes et d'hormones sexuelles qui ont un large spectre d'action biologique.

Dimensions moyennes 3-4 cm de longueur, 2-2,5 cm de largeur, 1-1,5 cm d'épaisseur. La consistance de l'ovaire est dense, l'ovaire droit est généralement un peu plus lourd que celui de gauche. En couleur, elles sont rose-blanchâtre, mates. Sans couverture péritonéale, les ovaires sont entourés de l'extérieur par une seule couche de cellules épithéliales cubiques, souvent appelées embryons. En dessous, il y a une albuginée, qui est une capsule dure de tissu conjonctif. Sous elle se trouve le cortex (cortex), qui est la principale partie germinative et productrice d'hormones des ovaires. Dans le stroma du tissu conjonctif se trouvent les follicules. Leur masse principale est constituée des follicules primordiaux, qui sont un ovule, entourés d'une seule couche d'épithélium folliculaire.

La période de reproduction de la vie caractérisée par des changements cycliques de l'ovaire: la maturation des follicules, leur écart avec la libération d'un ovule mature, l'ovulation, la formation de corps jaune et de son involution suivante (en cas de grossesse).

La fonction hormonale de l'ovaire est un lien important dans le système endocrinien du corps féminin, dont dépend le fonctionnement normal des organes sexuels et de l'ensemble du corps féminin.

Un trait distinctif du fonctionnement des processus reproducteurs est leur rythme. Le contenu principal des cycles dépendant de l'hormone sexuelle féminine est réduite à un changement des deux processus responsables des conditions optimales pour la reproduction: la volonté du corps féminin pour les rapports sexuels et la fécondation de l'œuf et assurer le développement d'un ovule fécondé. La nature cyclique des processus de reproduction chez les femelles est largement déterminée par la différenciation sexuelle de l'hypothalamus selon le type femelle. Leur signification principale réside dans la présence et le fonctionnement actif de deux centres féminins pour la régulation de l'éjection de la gonadotrophine (cyclique et tonique) chez les femelles adultes.

La durée et la nature des cycles chez les femelles de diverses espèces de mammifères sont très différentes et fixées génétiquement. Chez les humains, la durée du cycle est souvent de 28 jours; Il est accepté de diviser en deux phases: folliculaire et lutéine.

Dans la phase folliculaire, la croissance et la maturation de l'unité morphofonctionnelle de base des ovaires - le follicule, qui est la principale source de formation d'œstrogènes - se produit. Le processus de croissance et de développement des follicules dans la première phase du cycle est strictement déterminé et décrit en détail dans la littérature.

La rupture du follicule et la libération de l'œuf provoquent la transition vers la phase suivante du cycle ovarien - la lutéale, ou la phase du corps jaune. La cavité du follicule en salve forme rapidement des cellules granuleuses ressemblant à des vacuoles remplies d'un pigment jaune, la lutéine. Il y a un réseau capillaire abondant, ainsi que des trabécules. Les cellules jaunes de teca interna produisent principalement des progestatifs et une certaine quantité d'œstrogènes Chez l'homme, la phase du corps jaune dure environ 7 jours. La progestérone sécrétée par le corps jaune inactive temporairement le mécanisme de rétroaction positive, et la sécrétion des gonadotrophines est contrôlée uniquement par l'effet négatif du 17β-estradiol. Cela conduit à une diminution du niveau des gonadotrophines au milieu de la phase du corps jaune aux valeurs minimales.

La régression des corps jaunes est un processus très complexe, influencé par de nombreux facteurs. Les chercheurs accordent une attention particulière aux faibles niveaux d'hormones hypophysaires et à la sensibilité réduite aux cellules lutéales. Un rôle important est donné aux fonctions de l'utérus; l'un de ses principaux facteurs humoraux, la lutéolyse stimulante, sont les prostaglandines.

Le cycle ovarien chez la femme est associé à des modifications de l'utérus, des trompes et d'autres tissus. A la fin de la phase lutéale, il y a un rejet de la membrane muqueuse de l'utérus accompagné de saignements. Ce processus est appelé la menstruation, et le cycle lui-même est menstruel. Il est considéré comme le début du premier jour de saignement. Après 3-5 jours du rejet de l'endomètre cesse, le saignement cesse et commence la régénération et la prolifération des nouvelles couches de tissu de l'endomètre - phase proliférative du cycle menstruel. Lorsque le cycle de 28 jours le plus fréquent chez les femmes dans la prolifération de la muqueuse 16-18 jours arrête et il remplace la phase sécrétoire. Son début coïncide dans le temps avec le début du fonctionnement du corps jaune, dont l'activité maximale tombe le jour 21-23. Si, avant la 23-24 e jour de l'œuf est pas fécondé et implanté, la sécrétion des taux de progestérone diminue progressivement, le corps jaune régresse, l'activité sécrétoire de l'endomètre est réduite, et le jour 29 depuis le début du cycle de 28 jours précédent commence un nouveau cycle.

Biosynthèse, sécrétion, régulation, métabolisme et mécanisme d'action des hormones sexuelles féminines. Selon la structure chimique et la fonction biologique, ils ne sont pas des composés homogènes et sont divisés en deux groupes: les œstrogènes et les gestagènes (progestatifs). Le principal représentant de la première - 17 beta-estradiol, et la deuxième - progestérone. L'œstrogène comprend également l'œstrone et l'œstriol. Le groupe hydroxyle du 17β-estradiol est situé en position bêta, alors que les progestatifs en position bêta sont situés dans la chaîne latérale de la molécule.

Les composés de départ pour la biosynthèse des stéroïdes sexuels sont l'acétate et le cholestérol. Les premières étapes de la biosynthèse des œstrogènes sont similaires à la biosynthèse des androgènes et des corticostéroïdes. Lors de la biosynthèse de ces hormones, la place centrale est occupée par la prégnénolone, formée à la suite du clivage de la chaîne latérale du cholestérol. À partir de la prégnénolone, deux voies biosynthétiques des hormones stéroïdiennes sont possibles: Δ ⁴ - et Δ ^{5 -} voies. La première se produit avec la participation des composés A ⁴ -3-céto à travers la progestérone, la 17α-hydroxyprogestérone et l'androstènedione. La seconde implique la formation successive de la prégnénolone, 17beta-hydroxy, déhydroépiandrostérone, Δ ⁴ testostérone -androstendiola. On pense que la voie D est la principale dans la formation des stéroïdes en général. Ces deux voies se terminent par la biosynthèse de la testostérone. Six systèmes enzymatiques participent au processus: clivage de la chaîne latérale du cholestérol; La 17a-hydroxylase; La Δ ⁵ -3 bêta-hydroxystéroïde déshydrogénase avec la Δ ⁵ - Δ ⁴ isomérase; C17C20-lyase; La 17β-hydroxystéroïde déshydrogénase; A ^5,4- isomérase. Les réactions catalysées par ces enzymes se produisent principalement dans les microsomes, bien que certains d'entre eux puissent être dans d'autres fractions subcellulaires. La seule différence entre les enzymes microsomales de la stéroïdogenèse dans les ovaires est leur localisation dans les sous-fractions microsomales.

Le stade final et distinctif de la synthèse des œstrogènes est l'aromatisation des Cig-stéroïdes. A la suite de l'aromatisation de la testostérone ou de la Δ ⁴ -androstènedione, il se forme du 17β-estradiol et de l'estrone. Cette réaction est catalysée par le complexe enzymatique (aromatase) des microsomes. Il est montré que l'étape intermédiaire de l'aromatisation des stéroïdes neutres est l'hydroxylation en 19ème position. C'est la réaction limitante de tout le processus d'aromatisation. Pour chacune des trois réactions successives - la formation de la 19-hydroxyandrostènedione, de la 19-cétandrostènedione et de l'œstrone, il existe un besoin de NADPH et d'oxygène. L'aromatisation implique trois réactions d'oxydase d'un type mixte et dépend du cytochrome P-450.

Au cours du cycle menstruel est commuté activité sécrétoire des oestrogènes ovariens dans la phase folliculaire du cycle à la progestérone - une phase lutéale. Dans la première phase du cycle des cellules granuleuses n'ont pas l' approvisionnement en sang, possèdent faible 17-hydroxylase et lyase C17-C20 et la synthèse des stéroïdes en eux est faible. À ce moment, l'isolement significatif des oestrogènes est effectué par les cellules de teca interna. Il est montré que , après l' ovulation, les cellules lutéale, ayant un bon approvisionnement en sang, commence la synthèse accrue des stéroïdes, ce qui est dû à une faible activité de ces enzymes est arrété à la progestérone étape. Il est également possible que prédomine dans le follicule Δ ⁵ synthèse -path avec peu de formation de la progestérone, et les cellules granuleuses, et dans le corps jaune a été de plus en plus la conversion de la prégnénolone Δ ⁴ -path, t. E. Dans la progestérone. Il convient de souligner que dans les cellules interstitielles du stroma, il existe une synthèse de stéroïdes de type C19-androgène.

Le lieu de formation des œstrogènes dans le corps féminin pendant la grossesse est également le placenta. La biosynthèse de la progestérone et des œstrogènes dans le placenta est caractérisée par un certain nombre de caractéristiques, dont la principale est que cet organe ne peut pas synthétiser les hormones stéroïdes de novo. De plus, des données récentes de la littérature indiquent que l'organe producteur de stéroïdes est le complexe placenta-foetus.

Le facteur déterminant dans la régulation de la biosynthèse des œstrogènes et des progestatifs est les hormones gonadotropes. Sous forme concentrée, elle se présente comme suit: la FSH détermine la croissance des follicules dans l'ovaire et la LH - leur activité stéroïdienne; les oestrogènes synthétisés et sécrétés stimulent la croissance du follicule et augmentent sa sensibilité aux gonadotrophines. Dans la seconde moitié de la phase folliculaire, la sécrétion d'oestrogène ovarien augmente, et cette augmentation est déterminée par la concentration des gonadotrophines dans le sang et les rapports intragéniques des œstrogènes et des androgènes résultants. Ayant atteint une certaine valeur seuil, les œstrogènes par le mécanisme de rétroaction positive contribuent à la libération ovulatoire de LH. La synthèse de la progestérone dans le corps jaune est également contrôlée par l'hormone lutéinisante. L'inhibition de la croissance folliculaire dans la phase post-ovulatoire du cycle est probablement due à la forte concentration intrathécale de progestérone et aussi d'androstènedione. La régression du corps jaune est un moment obligatoire du prochain cycle sexuel.

La teneur en œstrogènes et en progestérone dans le sang est déterminée par le stade du cycle sexuel (Figure 72). Au début du cycle menstruel chez les femmes, la concentration d'estradiol est d'environ 30 pg / ml. Dans la seconde moitié de la phase folliculaire, sa concentration augmente fortement et atteint 400 pg / ml. Après l'ovulation, on observe une baisse du taux d'œstradiol avec une légère augmentation secondaire au milieu de la phase lutéale. L'élévation ovulatoire de l'estrone non conjuguée est en moyenne de 40 pg / ml au début du cycle et de 160 pg / ml au milieu. La concentration du troisième oestrogène estriol dans le plasma des femmes non enceintes est faible (10-20 pg / ml) et reflète plutôt le métabolisme de l'œstradiol et de l'œstrone que la sécrétion ovarienne. La vitesse de leur production au début du cycle est d'environ 100 μg / jour pour chaque stéroïde; dans la phase lutéale, le taux de production de ces œstrogènes est porté à 250 μg / jour. La concentration de progestérone dans le sang périphérique chez les femmes dans la phase préovulatoire du cycle ne dépasse pas 0,3-1 ng / ml, et sa production quotidienne est de 1-3 mg. Pendant cette période, sa source principale n'est pas l'ovaire, mais la glande surrénale. Après l'ovulation, la concentration de progestérone dans le sang augmente à 10-15 ng / ml. La vitesse de sa production dans la phase du corps jaune fonctionnant atteint 20-30 mg / jour.

Métabolisme des oestrogènes se produit d'une manière excellente à partir d'autres hormones stéroïdes. Leur caractéristique est la conservation du cycle aromatique A dans les métabolites d'œstrogène, et l'hydroxylation de la molécule est le principal moyen de leur transformation. La première étape du métabolisme de l'estradiol est sa transformation en estrone. Ce processus se produit dans pratiquement tous les tissus. L'hydroxylation des œstrogènes est plus susceptible de se produire dans le foie, entraînant la formation de dérivés 16-hydroxy. L'œstriol est l'œstrogène principal de l'urine. Sa masse principale dans le sang et l'urine est sous la forme de cinq conjugués: 3-sulfate; Le 3-glucuronide; Le 16-glucuronide; 3-sulfate, 16-glucuronide. Un certain groupe de métabolites d'oestrogène sont leurs dérivés avec une fonction d'oxygène dans la deuxième position: 2-hydroxyestrone et 2-methoxyestrone. Ces dernières années, les chercheurs s'intéressent à l'étude des dérivés 15-oxydés des œstrogènes, en particulier sur les dérivés 15a-hydroxy de l'œstrone et de l'œstriol. Il existe d'autres métabolites d'œstrogènes, le 17a-œstradiol et le 17-épi-striol. Les principaux moyens d'éliminer les stéroïdes oestrogéniques et leurs métabolites chez l'homme sont la bile et les reins.

Le métabolisme de la progestérone se présente sous la forme de Δ ⁴ -3-cétostéroïdes. Les principales voies de son métabolisme périphérique sont la restauration de l'anneau A ou la restauration de la chaîne latérale en 20ème position. La formation de 8 pregnanediols isomériques est montrée, la principale étant le pregnanediol.

En étudiant le mécanisme d'action des œstrogènes et de la progestérone, il faut d'abord procéder à partir des positions assurant la fonction reproductrice du corps féminin. Les manifestations biochimiques spécifiques de l'effet de contrôle des stéroïdes oestrogéniques et gestagènes sont très diverses. Tout d'abord, les oestrogènes dans la phase folliculaire du cycle sexuel créent des conditions optimales qui assurent la possibilité de fécondation de l'ovocyte; après l'ovulation, les principaux changements sont dans la structure des tissus du tractus génital. Il y a une prolifération significative de l'épithélium et la kératinisation de sa couche externe, une hypertrophie de l'utérus avec une augmentation du rapport ARN / ADN et protéine / ADN, une croissance rapide de la membrane muqueuse de l'utérus. Les œstrogènes soutiennent certains paramètres biochimiques du secret sécrété dans la lumière du tractus génital.

La progestérone du corps jaune assure l'implantation réussie de l'oeuf dans l'utérus dans le cas de sa fécondation, le développement du tissu décidual, le développement postimplantation de la blastula. Les œstrogènes et les progestatifs garantissent la préservation de la grossesse.

Tous les faits ci-dessus indiquent l'effet anabolique des oestrogènes sur le métabolisme des protéines, en particulier sur les organes cibles. Dans leurs cellules, il existe des récepteurs protéiques spéciaux qui déterminent l'absorption sélective et l'accumulation d'hormones. Une conséquence de ce processus est la formation d'un complexe protéine-ligand spécifique. Atteindre la chromatine nucléaire, il peut changer la structure de ce dernier, le niveau de transcription et l'intensité de la synthèse des protéines cellulaires de novo. Les molécules réceptrices ont une forte affinité pour les hormones, une liaison sélective et une capacité limitée.

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