Formation d'urine

La formation de l’urine finale par le rein comprend plusieurs processus principaux:

• ultrafiltration du sang artériel dans les glomérules rénaux;
• réabsorption de substances dans les tubules, sécrétion d'un certain nombre de substances dans la lumière des tubules;
• la synthèse de nouvelles substances par le rein, qui pénètrent à la fois dans la lumière du tubule et dans le sang;
• l'activité du système à contre-courant, à la suite de laquelle l'urine finale est concentrée ou diluée.

Ultrafiltration

L'ultrafiltration du plasma sanguin vers la capsule de Bowman se produit dans les capillaires des glomérules rénaux. Le SCF est un indicateur important du processus de formation de l'urine. Sa valeur dans un néphron dépend de deux facteurs: la pression effective d'ultrafiltration et le coefficient d'ultrafiltration.

La force motrice de l'ultrafiltration est la pression de filtration effective, qui est la différence entre la pression hydrostatique dans les capillaires et la somme de la pression oncotique des protéines dans les capillaires et de la pression dans la capsule glomérulaire:

_Effet P = P _hydr - (P _onc + P _caps )

Où P _effet est la pression de filtration effective, P _hydr est la pression hydrostatique dans les capillaires, P _onc est la pression oncotique des protéines dans les capillaires, P _caps est la pression dans la capsule glomérulaire.

La pression hydrostatique aux extrémités afférente et efférente des capillaires est de 45 mm Hg. Elle reste constante sur toute la longueur de filtration de la boucle capillaire. Elle est contrariée par la pression oncotique des protéines plasmatiques, qui augmente vers l'extrémité efférente du capillaire de 20 mm Hg à 35 mm Hg, et par la pression dans la capsule de Bowman, qui est de 10 mm Hg. Par conséquent, la pression de filtration effective est de 15 mm Hg (45 - [20 + 10]) à l'extrémité afférente du capillaire et de 0 (45 - [35 + 10]) à l'extrémité efférente, ce qui, rapporté à la longueur totale du capillaire, est d'environ 10 mm Hg.

Comme indiqué précédemment, la paroi des capillaires glomérulaires est un filtre qui empêche le passage des éléments cellulaires, des composés de gros poids moléculaire et des particules colloïdales, tandis que l'eau et les substances de faible poids moléculaire la traversent librement. L'état du filtre glomérulaire est caractérisé par le coefficient d'ultrafiltration. Les hormones vasoactives (vasopressine, angiotensine II, prostaglandines, acétylcholine) modifient ce coefficient, ce qui affecte le SCF.

Dans les conditions physiologiques, la totalité des glomérules rénaux produit 180 litres de filtrat par jour, soit 125 ml de filtrat par minute.

Réabsorption de substances dans les tubules et leur sécrétion

La réabsorption des substances filtrées se produit principalement dans la partie proximale du néphron, où sont absorbées toutes les substances physiologiquement utiles ayant pénétré dans le néphron et environ les deux tiers des ions sodium, chlore et eau filtrés. La particularité de la réabsorption dans le tubule proximal est que toutes les substances sont absorbées avec un volume d'eau osmotiquement équivalent et que le liquide tubulaire reste pratiquement isoosmotique au plasma sanguin, tandis que le volume d'urine primaire à l'extrémité du tubule proximal diminue de plus de 80 %.

Le fonctionnement du néphron distal détermine la composition de l'urine grâce à des processus de réabsorption et de sécrétion. Dans ce segment, le sodium est réabsorbé sans volume équivalent d'eau et des ions potassium sont sécrétés. Les ions hydrogène et ammonium pénètrent dans la lumière du néphron depuis les cellules tubulaires. Le transport des électrolytes est contrôlé par l'hormone antidiurétique, l'aldostérone, les kinines et les prostaglandines.

Système à contre-courant

L'activité du système à contre-courant est représentée par le travail synchrone de plusieurs structures du rein - les segments minces descendants et ascendants de la boucle de Henle, les segments corticaux et médullaires des canaux collecteurs et les vaisseaux droits qui pénètrent toute l'épaisseur de la moelle rénale.

Les principes de base du système à contre-courant des reins:

• à tous les stades, l’eau se déplace uniquement passivement le long du gradient osmotique;
• le tubule droit distal de l'anse de Henlé est imperméable à l'eau;
• dans le tubule droit de l'anse de Henlé, se produit un transport actif de Na ⁺, K ⁺, Cl;
• la branche descendante mince de l'anse de Henlé est imperméable aux ions et perméable à l'eau;
• il existe un cycle de l'urée dans la moelle interne du rein;
• L'hormone antidiurétique assure la perméabilité des canaux collecteurs à l'eau.

Selon l'équilibre hydrique de l'organisme, les reins peuvent excréter une urine hypotonique, très diluée ou osmotiquement concentrée. Toutes les sections des tubules et des vaisseaux de la médullaire rénale participent à ce processus, fonctionnant comme un système multiplicateur rotatif à contre-courant. L'activité de ce système est la suivante: l'ultrafiltrat entré dans le tubule proximal est quantitativement réduit aux 3/4-2/3 de son volume initial en raison de la réabsorption de l'eau et des substances dissoutes dans cette section. Le liquide restant dans le tubule ne diffère pas en osmolarité du plasma sanguin, bien que sa composition chimique soit différente. Le liquide du tubule proximal passe ensuite dans le segment descendant fin de l'anse de Henlé, puis se dirige vers l'apex de la papille rénale, où l'anse de Henlé se courbe à 180° et le contenu passe par le segment ascendant fin pour atteindre le tubule droit distal, situé parallèlement au segment descendant fin.

Le segment descendant fin de l'anse est perméable à l'eau, mais relativement imperméable aux sels. Par conséquent, l'eau passe de la lumière du segment vers le tissu interstitiel environnant selon le gradient osmotique, ce qui entraîne une augmentation progressive de la concentration osmotique dans la lumière du tubule.

Après que le liquide pénètre dans le tubule droit distal de l'anse de Henlé, imperméable à l'eau et d'où s'effectue le transport actif de chlore et de sodium osmotiquement actifs vers l'interstitium environnant, le contenu de cette section perd sa concentration osmotique et devient hypoosmolaire, d'où son nom de « segment diluant du néphron ». Dans l'interstitium environnant, le processus inverse se produit: l'accumulation d'un gradient osmotique dû à Na ⁺, K ⁺ et Cl. Par conséquent, le gradient osmotique transversal entre le contenu du tubule droit distal de l'anse de Henlé et l'interstitium environnant sera de 200 mOsm/l.

Dans la zone interne de la moelle, la circulation de l'urée, qui pénètre passivement par l'épithélium des tubules, augmente encore la concentration osmotique. L'accumulation d'urée dans la moelle dépend de la perméabilité différente des canaux collecteurs corticaux et des canaux collecteurs de la moelle à l'urée. Les canaux collecteurs corticaux, le tube droit distal et le tube contourné distal sont imperméables à l'urée. Les canaux collecteurs de la moelle sont quant à eux très perméables à l'urée.

À mesure que le liquide filtré passe de l'anse de Henlé à travers les tubules contournés distaux et les canaux collecteurs corticaux, la concentration d'urée dans les tubules augmente en raison de la réabsorption d'eau sans urée. Après avoir pénétré dans les canaux collecteurs de la médullaire interne, où la perméabilité à l'urée est élevée, le liquide passe dans l'interstitium puis est transporté vers les tubules situés dans la médullaire interne. L'augmentation de l'osmolalité dans la médullaire est due à l'urée.

Grâce à ces processus, la concentration osmotique augmente du cortex (300 mOsm/l) vers la papille rénale, atteignant 1 200 mOsm/l tant dans la lumière de la partie initiale de la branche ascendante fine de l'anse de Henlé que dans le tissu interstitiel environnant. Ainsi, le gradient osmotique corticomédullaire créé par le système multiplicateur à contre-courant est de 900 mOsm/l.

Les canaux droits, qui suivent le cours de l'anse de Henlé, contribuent également à la formation et au maintien du gradient osmotique longitudinal. Le gradient osmotique interstitiel est maintenu par l'élimination efficace de l'eau par les canaux droits ascendants, dont le diamètre est plus grand que celui des canaux droits descendants et qui sont presque deux fois plus nombreux. Une caractéristique unique des canaux droits est leur perméabilité aux macromolécules, ce qui entraîne une importante concentration d'albumine dans la moelle. Les protéines créent une pression osmotique interstitielle, ce qui favorise la réabsorption d'eau.

La concentration finale de l'urine se produit dans les canaux collecteurs, dont la perméabilité à l'eau varie en fonction de la concentration d'ADH sécrétée. À des concentrations élevées d'ADH, la perméabilité à l'eau de la membrane des cellules du canal collecteur augmente. Les forces osmotiques provoquent le déplacement de l'eau de la cellule (à travers la membrane basale) vers l'interstitium hyperosmotique, ce qui assure l'égalisation des concentrations osmotiques et la création d'une concentration osmotique élevée dans l'urine finale. En l'absence de production d'ADH, le canal collecteur est pratiquement imperméable à l'eau et la concentration osmotique de l'urine finale reste égale à la concentration de l'interstitium dans le cortex rénal; l'urine est alors excrétée de manière isoosmotique ou hypoosmolaire.

Ainsi, le niveau maximal de dilution urinaire dépend de la capacité des reins à réduire l'osmolalité du liquide tubulaire en raison du transport actif des ions potassium, sodium et chlorure dans la branche ascendante de l'anse de Henlé, et du transport actif des électrolytes dans le tube contourné distal. En conséquence, l'osmolalité du liquide tubulaire au début du canal collecteur devient inférieure à celle du plasma sanguin et atteint 100 mOsm/L. En l'absence d'ADH, avec un transport supplémentaire de chlorure de sodium des tubules dans le canal collecteur, l'osmolalité dans cette partie du néphron peut diminuer jusqu'à 50 mOsm/L. La formation d'urine concentrée dépend de la présence d'une osmolalité élevée de l'interstitium médullaire et de la production d'ADH.