Tissu nerveux

Le tissu nerveux est le principal élément structurel des organes du système nerveux: le cerveau, la moelle épinière, les nerfs, les ganglions et les terminaisons nerveuses. Il est constitué de cellules nerveuses (neurocytes ou neurones) et de cellules auxiliaires de la névroglie, anatomiquement et fonctionnellement associées.

Les neurocytes (neurones) et leurs prolongements constituent les unités structurelles et fonctionnelles des organes du système nerveux. Les cellules nerveuses sont capables de percevoir des stimuli, d'être excitées, de produire et de transmettre des informations codées sous forme de signaux électriques et chimiques (influx nerveux). Elles participent également au traitement, au stockage et à la récupération de l'information en mémoire.

Chaque cellule nerveuse possède un corps et des prolongements. À l'extérieur, la cellule nerveuse est entourée d'une membrane plasmique (cytolemme), capable de conduire l'excitation et d'assurer les échanges de substances entre la cellule et son environnement. Le corps de la cellule nerveuse contient un noyau et le cytoplasme environnant, également appelé péricaryon (du grec ren – autour, karyon – noyau). Le cytoplasme contient les organites cellulaires: réticulum endoplasmique granulaire, appareil de Golgi, mitochondries, ribosomes, etc. Les neurones sont caractérisés par la présence de substance chromatophile (substances de Nissl) et de neurofibrilles dans leur cytoplasme. La substance chromatophile se présente sous forme de masses basophiles (amas de structures du réticulum endoplasmique granulaire), dont la présence indique un niveau élevé de synthèse protéique.

Le cytosquelette d'une cellule nerveuse est constitué de microtubules (neurotubules) et de filaments intermédiaires, qui participent au transport de diverses substances. La taille (diamètre) des corps neuronaux varie de 4-5 à 135 µm. Leur forme varie également: ronde, ovoïde ou pyramidale. De fins prolongements cytoplasmiques de longueur variable, entourés d'une membrane, s'étendent du corps neuronal. Les cellules nerveuses matures présentent deux types de prolongements. Un ou plusieurs prolongements arborescents, le long desquels l'influx nerveux atteint le corps neuronal, sont appelés déidrites. C'est ce qu'on appelle le transport dendritique des substances. Dans la plupart des cellules, la longueur des dendrites est d'environ 0,2 µm. De nombreux neurotubules et un petit nombre de neurofilaments s'étendent dans la direction de l'axe longitudinal de la dendrite. Le cytoplasme des dendrites contient des mitochondries allongées et un petit nombre de citernes du réticulum endoplasmique non granulaire. Les extrémités des dendrites sont souvent en forme de flacon. Le seul processus, généralement long, par lequel l'influx nerveux est dirigé depuis le corps de la cellule nerveuse est l'axone, ou neurite. L'axone part de la butte axonale terminale au niveau du corps de la cellule nerveuse. Il se termine par de nombreuses branches terminales qui forment des synapses avec d'autres cellules nerveuses ou tissus de l'organe actif. La surface du cytolemme axonal (axolemme) est lisse. L'axoplasme (cytoplasme) contient de fines mitochondries allongées, un grand nombre de neurotubules et de neurofilaments, ainsi que des vésicules et des tubes du réticulum endoplasmique non granulaire. Les ribosomes et les éléments du réticulum endoplasmique granulaire sont absents de l'axoplasme. Ils ne sont présents que dans le cytoplasme de la butte axonale, où se trouvent les faisceaux de neurotubules, tandis que le nombre de neurofilaments y est faible.

En fonction de la vitesse de déplacement des influx nerveux, on distingue deux types de transport axonal: le transport lent, avec une vitesse de 1 à 3 mm par jour, et le transport rapide, avec une vitesse de 5 à 10 mm par heure.

Les cellules nerveuses sont polarisées de manière dynamique, c'est-à-dire qu'elles sont capables de conduire les impulsions nerveuses dans une seule direction - des dendrites vers le corps des cellules nerveuses.

Les fibres nerveuses sont des prolongements de cellules nerveuses (dendrites, neurites), recouverts de membranes. Dans chaque fibre nerveuse, le prolongement est un cylindre axial, et les lemmocytes (cellules de Schwann) qui l'entourent, appartenant à la névroglie, forment la membrane de la fibre.

Compte tenu de la structure des membranes, les fibres nerveuses sont divisées en fibres non myélinisées (non myélinisées) et myélinisées (myélinisées).

Les fibres nerveuses amyéliniques (non myélinisées) se trouvent principalement dans les neurones végétatifs. Leur membrane est fine, construite de telle sorte que le cylindre axial est enfoncé dans la cellule de Schwann, dans le sillon profond qu'elle forme. La membrane fermée du neurolemmocyte, doublée au-dessus du cylindre axial, est appelée mésaxone. Souvent, ce ne sont pas un seul cylindre axial qui se trouve à l'intérieur de la membrane, mais plusieurs (de 5 à 20), formant une fibre nerveuse de type câble. Le long du processus de la cellule nerveuse, sa membrane est formée de nombreuses cellules de Schwann, disposées les unes à la suite des autres. Entre l'axolemme de chaque fibre nerveuse et la cellule de Schwann se trouve un espace étroit (10 à 15 nm) rempli de liquide tissulaire, qui participe à la conduction de l'influx nerveux.

Les fibres nerveuses myélinisées atteignent une épaisseur maximale de 20 µm. Elles sont constituées d'un axone cellulaire assez épais, le cylindre axial, entouré d'une gaine composée de deux couches: une couche interne plus épaisse, la myéline, et une couche externe plus fine, formée par les neurolemmocytes. La couche de myéline des fibres nerveuses présente une structure complexe: lors de leur développement, les cellules de Schwann s'enroulent en spirale autour des axones des cellules nerveuses (cylindres axiaux). Les dendrites, comme on le sait, ne possèdent pas de gaine de myéline. Chaque lemmocyte n'enveloppe qu'une petite partie du cylindre axial. Par conséquent, la couche de myéline, composée de lipides, est présente uniquement à l'intérieur des cellules de Schwann; elle n'est pas continue, mais discontinue. Tous les 0,3 à 1,5 mm, se trouvent des nœuds de fibres nerveuses (nœuds de Ranvier), où la couche de myéline est absente (interrompue) et où les lemmocytes voisins se rapprochent directement du cylindre axial par leurs extrémités. La membrane basale recouvrant les cellules de Schwann est continue et traverse les nœuds de Ranvier sans interruption. Ces nœuds sont considérés comme des lieux de perméabilité aux ions Na ⁺ et de dépolarisation du courant électrique (influx nerveux). Cette dépolarisation (uniquement au niveau des nœuds de Ranvier) favorise le passage rapide de l'influx nerveux le long des fibres nerveuses myélinisées. L'influx nerveux y est transmis par à-coups, d'un nœud de Ranvier à l'autre. Dans les fibres nerveuses amyéliniques, la dépolarisation se produit sur toute la fibre, et l'influx nerveux y circule lentement. Ainsi, la vitesse de conduction de l'influx nerveux est de 1 à 2 m/s le long des fibres amyéliniques, et de 5 à 120 m/s le long des fibres myélinisées.

Classification des cellules nerveuses

Selon le nombre de processus, on distingue les neurones unipolaires, ou à processus unique, et les neurones bipolaires, ou à processus double. Les neurones comportant un grand nombre de processus sont dits multipolaires, ou à processus multiples. Les neurones bipolaires comprennent les neurones pseudo-unipolaires, qui sont des cellules des ganglions spinaux (nœuds). Ces neurones sont dits pseudo-unipolaires car deux processus s'étendent côte à côte depuis le corps cellulaire, mais l'espace entre eux n'est pas visible au microscope optique. Par conséquent, ces deux processus sont pris pour un seul au microscope optique. Le nombre de dendrites et leur degré de ramification varient considérablement selon la localisation des neurones et leur fonction. Les neurones multipolaires de la moelle épinière ont un corps de forme irrégulière, de nombreuses dendrites faiblement ramifiées s'étendant dans différentes directions, et un long axone d'où partent des branches latérales, les collatérales. Un grand nombre de courtes dendrites horizontales, faiblement ramifiées, s'étendent depuis les corps triangulaires des grands neurones pyramidaux du cortex cérébral; l'axone s'étend depuis la base de la cellule. Les dendrites et les neurites se terminent par des terminaisons nerveuses. Dans les dendrites, il s'agit de terminaisons nerveuses sensitives; dans les neurites, il s'agit de terminaisons effectrices.

Selon leur fonction, les cellules nerveuses sont divisées en cellules réceptrices, effectrices et associatives.

Les neurones récepteurs (sensoriels) perçoivent divers types de sensations grâce à leurs terminaisons nerveuses et transmettent au cerveau les impulsions provenant des terminaisons nerveuses (récepteurs). C'est pourquoi les neurones sensoriels sont également appelés cellules nerveuses afférentes. Les neurones effecteurs (qui provoquent l'action, l'effet) conduisent l'influx nerveux du cerveau vers l'organe actif. Ces cellules nerveuses sont également appelées neurones efférents. Les neurones conducteurs associatifs, ou intercalaires, transmettent l'influx nerveux du neurone afférent au neurone efférent.

Il existe de gros neurones dont la fonction est de produire une sécrétion. Ces cellules sont appelées neurones neurosécréteurs. La sécrétion (neurosécrétion), contenant des protéines, des lipides et des polysaccharides, est libérée sous forme de granules et transportée par le sang. La neurosécrétion intervient dans les interactions des systèmes nerveux et cardiovasculaire (humoral).

Selon la localisation, on distingue les types de terminaisons nerveuses - récepteurs suivants:

1. Les extérocepteurs perçoivent l'irritation due aux facteurs environnementaux. Ils sont situés dans les couches externes du corps, la peau, les muqueuses et les organes sensoriels.
2. les interorécepteurs reçoivent une irritation principalement due aux changements dans la composition chimique de l'environnement interne (chimiorécepteurs), à la pression dans les tissus et les organes (barorécepteurs, mécanorécepteurs);
3. Les propriocepteurs perçoivent l'irritation au niveau des tissus du corps. On les trouve dans les muscles, les tendons, les ligaments, les fascias et les capsules articulaires.

Selon leur fonction, on distingue les thermorécepteurs, les mécanorécepteurs et les nocicepteurs. Les premiers perçoivent les variations de température, les seconds divers types d'effets mécaniques (toucher la peau, la presser), et les troisièmes les stimuli douloureux.

Parmi les terminaisons nerveuses, on distingue les terminaisons libres, dépourvues de cellules gliales, et les terminaisons non libres, dans lesquelles les terminaisons nerveuses ont une coquille - une capsule formée de cellules neurogliales ou d'éléments de tissu conjonctif.

On trouve des terminaisons nerveuses libres dans la peau. À l'approche de l'épiderme, la fibre nerveuse perd sa myéline, pénètre la membrane basale dans la couche épithéliale, où elle se ramifie entre les cellules épithéliales jusqu'à la couche granuleuse. Les branches terminales, de moins de 0,2 µm de diamètre, se dilatent en forme de flacon à leurs extrémités. On trouve des terminaisons nerveuses similaires dans l'épithélium des muqueuses et dans la cornée de l'œil. Les terminaisons nerveuses réceptrices libres terminales perçoivent la douleur, la chaleur et le froid. D'autres fibres nerveuses pénètrent l'épiderme de la même manière et se terminent en contact avec les cellules tactiles (cellules de Merkel). La terminaison nerveuse se dilate et forme un contact de type synapse avec la cellule de Merkel. Ces terminaisons sont des mécanorécepteurs qui perçoivent la pression.

Les terminaisons nerveuses non libres peuvent être encapsulées (recouvertes d'une capsule de tissu conjonctif) ou non encapsulées (sans capsule). Les terminaisons nerveuses non encapsulées se trouvent dans le tissu conjonctif. Elles incluent également les terminaisons des follicules pileux. Les terminaisons nerveuses encapsulées sont les corpuscules tactiles, les corpuscules lamellaires, les corpuscules bulbeux (corpuscules de Golgi-Mazzoni) et les corpuscules génitaux. Toutes ces terminaisons nerveuses sont des mécanorécepteurs. Ce groupe comprend également les bulbes terminaux, qui sont des thermorécepteurs.

Les corps lamellaires (corps de Vater-Pacini) sont les plus grandes terminaisons nerveuses encapsulées. De forme ovale, ils atteignent 3 à 4 mm de longueur et 2 mm d'épaisseur. Ils sont situés dans le tissu conjonctif des organes internes et dans la base sous-cutanée (le derme, le plus souvent à la frontière entre le derme et l'hypoderme). On les trouve en grand nombre dans l'adventice des gros vaisseaux, dans le péritoine, les tendons et les ligaments, le long des anastomoses artérioveineuses. Le corpuscule est recouvert extérieurement d'une capsule de tissu conjonctif à structure lamellaire, riche en hémocapillaires. Sous la membrane conjonctive se trouve le bulbe externe, constitué de 10 à 60 plaques concentriques formées de cellules épithélioïdes périneurales hexagonales aplaties. Après avoir pénétré dans le corpuscule, la fibre nerveuse perd sa gaine de myéline. À l'intérieur du corps, elle est entourée de lymphocytes, qui forment le bulbe interne.

Les corpuscules tactiles (corpuscules de Meissner) mesurent 50 à 160 µm de long et environ 60 µm de large, de forme ovale ou cylindrique. Ils sont particulièrement nombreux dans la couche papillaire de la peau des doigts. On les trouve également sur la peau des lèvres, au bord des paupières et au niveau des organes génitaux externes. Le corpuscule est formé de nombreux lymphocytes allongés, aplatis ou piriformes, superposés. Les fibres nerveuses qui pénètrent dans le corpuscule perdent leur myéline. Le périnèvre se transforme en une capsule entourant le corpuscule, formée de plusieurs couches de cellules épithélioïdes périnerveuses. Les corpuscules tactiles sont des mécanorécepteurs qui perçoivent le toucher et la compression cutanée.

Les corpuscules génitaux (corpuscules de Ruffini) sont fusiformes et se situent dans la peau des doigts et des orteils, dans les capsules articulaires et les parois des vaisseaux sanguins. Ils sont entourés d'une fine capsule formée de cellules périnerveuses. En pénétrant dans la capsule, la fibre nerveuse perd sa myéline et se ramifie en de nombreuses branches se terminant par des renflements en forme de flacon entourés de lemmocytes. Ces terminaisons sont étroitement adjacentes aux fibroblastes et aux fibres de collagène qui forment la base du corpuscule. Les corpuscules de Ruffini sont des mécanorécepteurs; ils perçoivent également la chaleur et font office de propriocepteurs.

Les bulbes terminaux (bulbes de Krause) sont sphériques et se situent dans la peau, la conjonctive des yeux et la muqueuse buccale. Le bulbe possède une épaisse capsule de tissu conjonctif. En pénétrant dans la capsule, la fibre nerveuse perd sa gaine de myéline et se ramifie au centre du bulbe, formant de nombreuses ramifications. Les bulbes de Krause perçoivent le froid; ils pourraient également être des mécanorécepteurs.

Dans le tissu conjonctif de la couche papillaire de la peau du gland et du clitoris se trouvent de nombreux corpuscules génitaux, semblables à des flasques terminales. Ce sont des mécanorécepteurs.

Les propriocepteurs perçoivent les contractions musculaires, la tension des tendons et des capsules articulaires, ainsi que la force musculaire nécessaire pour effectuer un mouvement particulier ou maintenir une partie du corps dans une position donnée. Les terminaisons nerveuses proprioceptives comprennent les fuseaux neuromusculaires et neurotendineux, situés dans le ventre des muscles ou dans leurs tendons.

Les fuseaux neuro-tendineux sont situés aux points de transition entre le muscle et le tendon. Ce sont des faisceaux de fibres tendineuses (collagène) reliées aux fibres musculaires et entourées d'une capsule de tissu conjonctif. Une fibre nerveuse myélinisée épaisse s'approche généralement du fuseau, qui perd sa gaine de myéline et forme des branches terminales. Ces terminaisons sont situées entre les faisceaux de fibres tendineuses, où elles perçoivent l'action contractile du muscle.

Les fuseaux neuromusculaires sont volumineux, de 3 à 5 mm de long et jusqu'à 0,5 mm d'épaisseur, entourés d'une capsule de tissu conjonctif. À l'intérieur de cette capsule se trouvent jusqu'à 10 à 12 fibres musculaires fines, courtes et striées, de structures variées. Chez certaines fibres musculaires, les noyaux sont concentrés dans la partie centrale et forment un « sac nucléaire ». Chez d'autres, les noyaux sont situés en « chaîne nucléaire » le long de la fibre musculaire. Sur les deux fibres, des terminaisons nerveuses annulaires (primaires) se ramifient en spirale, réagissant aux variations de durée et de vitesse des contractions. Autour des fibres musculaires dotées d'une « chaîne nucléaire », des terminaisons nerveuses en forme de grappe (secondaires) se ramifient également, ne percevant que les variations de longueur musculaire.

Les muscles possèdent des terminaisons neuromusculaires effectrices situées sur chaque fibre musculaire. À l'approche d'une fibre musculaire, la fibre nerveuse (axone) perd sa myéline et se ramifie. Ces terminaisons sont recouvertes de lemmocytes, leur membrane basale, qui pénètre dans la membrane basale de la fibre musculaire. L'axolemme de chaque terminaison nerveuse entre en contact avec le sarcolemme d'une fibre musculaire, le courbant. Dans l'espace entre la terminaison et la fibre (20 à 60 nm de large), se trouve une substance amorphe contenant, comme des fentes synaptiques, de l'acétylcholinestérase. Près de la terminaison neuromusculaire de la fibre musculaire se trouvent de nombreuses mitochondries, les polyribosomes.

Les terminaisons nerveuses effectrices du tissu musculaire lisse forment des renflements contenant également des vésicules synaptiques et des mitochondries contenant de la noradrénaline et de la dopamine. La plupart des terminaisons nerveuses et des renflements axonaux sont en contact avec la membrane basale des myocytes; seul un petit nombre d'entre eux la percent. Aux points de contact de la fibre nerveuse avec la cellule musculaire, l'axolemme est séparé du cytolemme du myocyte par un espace d'environ 10 nm d'épaisseur.

Les neurones perçoivent, conduisent et transmettent des signaux électriques (influx nerveux) à d'autres cellules nerveuses ou organes (muscles, glandes, etc.). Aux points de transmission de l'influx nerveux, les neurones sont reliés entre eux par des contacts intercellulaires: les synapses (du grec synapsis, « connexion »). Dans les synapses, les signaux électriques sont convertis en signaux chimiques et inversement, les signaux chimiques en signaux électriques.

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Synapses

Selon les parties des neurones connectées entre elles, on distingue les synapses suivantes: axosomatiques, lorsque les terminaisons d’un neurone entrent en contact avec le corps d’un autre neurone; axodendritiques, lorsque les axones entrent en contact avec les dendrites; axo-axonales, lorsque les processus du même nom, les axones, entrent en contact. Cette disposition des chaînes neuronales permet la conduction de l’excitation le long de ces chaînes. La transmission de l’influx nerveux s’effectue grâce à des substances biologiquement actives appelées neurotransmetteurs. Le rôle de médiateurs est assuré par deux groupes de substances:

1. noradrénaline, acétylcholine et certaines monoamines (adrénaline, sérotonine, etc.);
2. neuropeptides (enképhalines, neurotensine, somatostatine, etc.).

Chaque synapse interneuronale est divisée en parties présynaptique et postsynaptique, séparées par une fente synaptique. L'influx nerveux pénètre dans la partie présynaptique en forme de massue le long de la terminaison nerveuse, délimitée par la membrane présynaptique. Le cytosol de la partie présynaptique contient un grand nombre de vésicules synaptiques membranaires rondes, d'un diamètre de 4 à 20 nm, contenant un médiateur. Lorsqu'un influx nerveux atteint la partie présynaptique, les canaux calciques s'ouvrent et les ions Ca₂ ^pénètrent dans le cytoplasme de la partie présynaptique. Lorsque la teneur en Ca₂ ^augmente, les vésicules synaptiques fusionnent avec la membrane présynaptique et libèrent un neurotransmetteur dans une fente synaptique de 20 à 30 nm de large, remplie d'une substance amorphe de densité électronique modérée.

La surface de la membrane postsynaptique présente une compaction postsynaptique. Le neurotransmetteur se lie au récepteur de la membrane postsynaptique, ce qui entraîne une modification de son potentiel: un potentiel postsynaptique apparaît. Ainsi, la membrane postsynaptique convertit un stimulus chimique en signal électrique (influx nerveux). L'intensité du signal électrique est directement proportionnelle à la quantité de neurotransmetteur libérée. Dès que la libération du médiateur cesse, les récepteurs de la membrane postsynaptique reviennent à leur état initial.

Névroglie

Les neurones existent et fonctionnent dans un environnement spécifique fourni par la névroglie. Les cellules névroglies remplissent diverses fonctions: soutien, trophisme, protection, isolation et sécrétion. Parmi les cellules névroglies (gliocytes), on distingue la macroglie (épendymocytes, astrocytes, oligodendrocytes) et la microglie, d'origine monocytaire.

Les épendymocytes tapissent l'intérieur des ventricules cérébraux et du canal rachidien. Ces cellules sont cubiques ou prismatiques, disposées en une seule couche. La surface apicale des épendymocytes est recouverte de microvillosités, dont le nombre varie selon les différentes parties du système nerveux central (SNC). Un long prolongement part de la surface basale des épendymocytes, pénètre entre les cellules sous-jacentes, se ramifie et entre en contact avec les capillaires sanguins. Les épendymocytes participent aux processus de transport (formation du liquide céphalorachidien), assurent des fonctions de soutien et de délimitation, et participent au métabolisme cérébral.

Les astrocytes sont les principaux éléments gliaux (de soutien) du système nerveux central. On distingue les astrocytes fibreux et les astrocytes protoplasmiques.

Les astrocytes fibreux prédominent dans la substance blanche du cerveau et de la moelle épinière. Ce sont des cellules multi-ramifiées (20 à 40 prolongements), dont le corps mesure environ 10 μm. Le cytoplasme contient de nombreuses fibrilles se prolongeant en prolongements. Ces prolongements sont situés entre les fibres nerveuses. Certains prolongements atteignent les capillaires sanguins. Les astrocytes protoplasmiques ont une forme étoilée: des prolongements cytoplasmiques ramifiés s'étendent de leur corps dans toutes les directions. Ces prolongements servent de support aux prolongements des neurones, séparés du cytolemme des astrocytes par un espace d'environ 20 nm de large. Les prolongements des astrocytes forment un réseau cellulaire dans lequel se trouvent les neurones. Ces prolongements s'élargissent à leurs extrémités, formant de larges « jambes ». Ces « jambes », en contact les unes avec les autres, entourent les capillaires sanguins de tous côtés, formant une membrane gliale périvasculaire. Les prolongements des astrocytes, atteignant la surface du cerveau par leurs extrémités élargies, sont reliés entre eux par des nexus et forment une membrane superficielle continue. La membrane basale, qui les sépare de la pie-mère, est adjacente à cette membrane. La membrane gliale, formée par les extrémités élargies des prolongements des astrocytes, isole les neurones, créant ainsi un microenvironnement spécifique pour eux.

Les oligodendrocytes sont de nombreuses petites cellules ovoïdes (6 à 8 µm de diamètre) dotées d'un gros noyau riche en chromatine, entouré d'une fine couche de cytoplasme contenant des organites moyennement développés. Ils sont situés à proximité des neurones et de leurs prolongements. Un petit nombre de prolongements myéliniques, courts, coniques et larges, trapézoïdaux et plats, s'étendent depuis leur corps. Les oligodendrocytes qui forment les gaines des fibres nerveuses du système nerveux périphérique sont appelés lemmocytes ou cellules de Schwann.

Les cellules microgliales (cellules d'Ortega), qui représentent environ 5 % de toutes les cellules gliales de la substance blanche du cerveau et environ 18 % de celles de la substance grise, sont de petites cellules allongées, de forme anguleuse ou irrégulière. De nombreux prolongements de formes variées, semblables à des buissons, s'étendent depuis le corps de la cellule – le macrophage glial. La base de certaines cellules microgliales est comme étalée sur un capillaire sanguin. Les cellules microgliales sont mobiles et phagocytaires.