Tissu nerveux

Le tissu nerveux est l'élément structurel principal du système nerveux - le cerveau et la moelle épinière, les nerfs, les nœuds nerveux (ganglions) et les terminaisons nerveuses. Le tissu nerveux se compose de cellules nerveuses (neurones ou neurones) et leur est associée des cellules de neuroglia anormalement et anatomiquement fonctionnelles.

Neurocytes (neurones) avec des excroissances à partir d'eux sont des unités structurelles fonctionnelles des organes du système nerveux. Les cellules nerveuses sont capables de percevoir des stimuli, en entrant dans un état d'excitation, produisant et transmettant des informations codées sous la forme de signaux électriques et chimiques (impulsions nerveuses). Les cellules nerveuses participent également au traitement, au stockage et à la récupération des informations de la mémoire.

Chaque cellule nerveuse a un corps et des processus. À l'extérieur, la cellule nerveuse est entourée d'une membrane plasmique (cytolemme) capable d'excitation, ainsi que de fournir un métabolisme entre la cellule et son environnement. Le corps de la cellule nerveuse contient le noyau et le cytoplasme qui l'entoure, aussi appelé pericarion (du grec ren - around, karyon - le noyau). Dans le cytoplasme, les organites sont: reticulum endoplasmique granulaire, l'appareil de Golgi, les mitochondries, les ribosomes, etc. Pour les neurones caractérisés par la présence dans leur cytoplasme matériau chromatophilic (substances de Nissl) et neurofibrillaire .. La substance chromatophile est détectée sous la forme de grumeaux basophiles (accumulation de structures de réticulum endoplasmique granulaire), dont la présence indique un niveau élevé de synthèse protéique.

Le cytosquelette de la cellule nerveuse est représenté par des microtubules (neuro tubules) et des filaments intermédiaires qui participent au transport de diverses substances. Les dimensions (diamètre) des corps des neurones vont de 4-5 à 135 μm. La forme des corps des cellules nerveuses est également différente: arrondie, ovoïde ou pyramidale. Du corps de la cellule nerveuse, de minces processus cytoplasmiques entourés d'une membrane de différentes longueurs partent. Les cellules nerveuses matures ont deux types de processus. Une ou plusieurs branches ramifiées, le long de laquelle l'influx nerveux atteint le corps d'un neurone, est appelée une déshydrite. C'est ce que l'on appelle le transport dendritique des substances. Dans la plupart des cellules, la longueur des dendrites est d'environ 0,2 μm. Dans la direction du grand axe de la dendrite, il existe de nombreux neurotransmetteurs et un petit nombre de neurofilaments. Dans le cytoplasme des dendrites, il y a des mitochondries allongées et un petit nombre de citernes d'un réticulum endoplasmique ungrain. Les sections terminales des dendrites sont souvent expansées. Le seul processus, généralement long, par lequel l'influx nerveux est dirigé à partir du corps de la cellule nerveuse est l'axone ou neurite. Axon s'éloigne de la butte axonale terminale près du corps de la cellule nerveuse. L'axone se termine par une multitude de branches terminales qui forment des synapses avec d'autres cellules nerveuses ou tissus de l'organe de travail. La surface de l'axone cytolemma est lisse. Dans axoplasme (cytoplasme) sont mitochondries mince allongée, et un grand nombre neyrotrubochek neurofilaments, vésicules et tubules du réticulum endoplasmique nezernistoy. Les ribosomes et les éléments du réticulum endoplasmique granulaire dans l'axoplasme sont absents. Ils ne sont présents que dans le cytoplasme de la butte axonale, où se trouvent les faisceaux de neurones, alors que le nombre de neurofilamentes est faible ici.

Selon la vitesse de déplacement de l'influx nerveux, deux types de transport axonal sont distingués; transport lent, avec une vitesse de 1-3 mm par jour, et rapide, avec une vitesse de 5-10 mm par heure.

Les cellules nerveuses sont polarisées dynamiquement, c'est-à-dire peut effectuer des impulsions nerveuses seulement dans une direction - des dendrites au corps des cellules nerveuses.

Les fibres nerveuses sont les processus des cellules nerveuses (dendrites, neurites), recouvertes de membranes. Dans chaque fibre nerveuse, le processus est un cylindre axial, et les lemmocytes environnants (cellules de Schwann) appartenant à la neuroglie forment une enveloppe fibreuse.

En tenant compte de la structure des membranes, les fibres nerveuses sont divisées en fibres non fossiles (bezmielinovye) et pulpe (myéline).

Les fibres nerveuses Lamianin (non cumulatives) se trouvent principalement dans les neurones végétatifs. La coquille de ces fibres est mince, construite de telle sorte que le cylindre axial est pressé dans la cage de Schwann, dans la gorge profonde formée par elle. La membrane du neirolemocyte, qui est fermée, doublée sur le cylindre axial, s'appelle mésaxone. Souvent à l'intérieur de la coque n'est pas un cylindre axial, mais plusieurs (de 5 à 20), formant un type de câble à fibres nerveuses. Pendant le processus du processus de la cellule nerveuse, de nombreuses cellules de Schwann en forment l'une, l'une après l'autre. Entre l'axolemme de chaque fibre nerveuse et la cellule de Schwann, il y a un espace étroit (10-15 nm) rempli de liquide tissulaire impliqué dans la conduite des impulsions nerveuses.

Les fibres nerveuses myélinisées ont une épaisseur allant jusqu'à 20 μm. Ils sont formés par un axone assez épais de la cellule - un cylindre axial autour duquel se trouve une coquille constituée de deux couches: une couche plus épaisse de myéline interne et une couche externe formée par des neurolatocytes. La couche myélinisée de fibres nerveuses a une structure complexe, car les cellules de Schwann dans leur développement sont enroulées en spirale sur les axones des cellules nerveuses (cylindres axiaux). Les dendrites sont connus pour ne pas avoir de gaine de myéline. Chaque lemocyte n'enveloppe qu'une petite partie du cylindre axial. Par conséquent, la couche de myéline, constituée de lipides, n'existe que dans les cellules de Schwann, elle n'est pas continue, mais intermittente. Après chaque 0,3-1,5 mm ont ce qu'on appelle des noeuds de fibres nerveuses (nœuds de Ranvier) dans lequel la couche de myéline est absent (interrompue) et adjacente à ses extrémités lemmotsity correspondent directement au cylindre axial. La membrane basale recouvrant les cellules de Schwann est continue, elle passe sans interruption à travers les interceptions de Ranvier. Ces interceptions sont considérées comme des sites de perméabilité pour les ions Na ⁺ et de dépolarisation du courant électrique (influx nerveux). Une telle dépolarisation (uniquement dans la zone des interceptions de Ranvier) facilite le passage rapide de l'influx nerveux le long des fibres nerveuses myélinisées. Les impulsions nerveuses le long des fibres de myéline sont exécutées comme par sauts - d'une interception de Ranvier à l'autre. Dans les fibres nerveuses démyélinisées, la dépolarisation se produit dans toute la fibre, et les impulsions nerveuses le long de ces fibres passent lentement. Ainsi, la vitesse de réalisation des impulsions nerveuses pour les fibres sans mites est de 1 à 2 m / s, et pour les fibres de pulpe (myéline) de 5 à 120 m / s.

Classification des cellules nerveuses

Selon le nombre de processus, on distingue les neurones unipolaires ou monocaténaires, bipolaires ou à deux racines. Les neurones avec un grand nombre de processus sont appelés multipolaires, ou multi-étapes. Les neurones bipolaires comprennent de tels neurones faux-unipolaires (pseudo-unipolaires), qui sont des cellules de ganglions spinaux (ganglions). Ces neurones sont appelés pseudo-unipolaires parce que deux appendices s'éloignent du corps de la cellule, mais au cours de la microscopie optique, l'espace entre les processus n'est pas révélé. Par conséquent, ces deux processus sous le microscope optique sont pris comme un. Le nombre de dendrites et le degré de leur ramification varient considérablement, en fonction de la localisation des neurones et de la fonction qu'ils remplissent. Les neurones multipolaires de la moelle épinière ont un corps de forme irrégulière, un ensemble de dendrites faiblement ramifiées qui s'étendent dans des directions différentes, et un long axone d'où partent les branches latérales-collatérales. A partir des corps triangulaires des grands neurones pyramidaux du cortex cérébral (grand), le cerveau laisse un grand nombre de dendrites courtes, horizontales et légèrement ramifiées, l'axone s'éloigne de la base de la cellule. Les deux dendrites et les neurites se terminent par des terminaisons nerveuses. Dans les dendrites, ce sont des terminaisons nerveuses sensibles, dans les neurites effecteurs.

A des fins fonctionnelles, les cellules nerveuses sont divisées en cellules réceptrices, effectrices et associatives.

Les neurones récepteurs (sensibles) et leurs terminaisons perçoivent divers types de sentiments et transmettent les impulsions qui se sont produites dans les terminaisons nerveuses (récepteurs) au cerveau. Par conséquent, les neurones sensibles sont également appelés cellules nerveuses afférentes. Les neurones effecteurs (provoquant l'action, l'effet) conduisent les impulsions nerveuses du cerveau vers l'organe de travail. Ces cellules nerveuses sont également appelées neurones endurants (efférents). Les neurones conducteurs associatifs ou intercalaires transmettent les impulsions nerveuses du neurone libérateur à l'exterminateur.

Il y a de grands neurones dont la fonction est de développer des sécrétions. Ces cellules sont appelées neurones neurosécrétoires. La protéine secrète (neurosecret), ainsi que les lipides, les polysaccharides, sont sécrétés sous forme de granules et transportés par le sang. La neurosection est impliquée dans les interactions des systèmes nerveux et cardiovasculaire (humoral).

Selon la localisation, les types suivants de terminaisons nerveuses-récepteurs sont distingués:

1. Les extérocepteurs perçoivent l'irritation des facteurs environnementaux. Ils sont situés dans les enveloppes extérieures du corps, dans la peau et les muqueuses, dans les organes sensoriels;
2. les interorécepteurs s'irritent principalement avec une modification de la composition chimique de l'environnement interne (chémorécepteurs), de la pression dans les tissus et les organes (barorécepteurs, mécanorécepteurs);
3. les propriocepteurs, ou propriocepteurs, perçoivent une irritation dans les tissus du corps lui-même. Ils se trouvent dans les muscles, les tendons, les ligaments, les fascias, les capsules articulaires.

Conformément à la fonction, les thermorécepteurs, les mécanorécepteurs et les nocicepteurs sont isolés. Le premier perçoit des changements de température, le second - différents types d'effets mécaniques (toucher la peau, le serrant), et le troisième - des irritations douloureuses.

Parmi les terminaisons nerveuses, il y a des cellules gliales libres et privées, et non libres, dans lesquelles les terminaisons nerveuses ont une coquille - une capsule formée par des cellules de la névroglie ou des éléments du tissu conjonctif.

Les terminaisons nerveuses libres sont présentes dans la peau. En approchant l'épiderme, la fibre nerveuse perd la myéline, pénètre dans la membrane basale dans la couche épithéliale, où elle se ramifie entre les cellules épithéliales jusqu'à la couche granulaire. Les branches finales d'un diamètre inférieur à 0,2 μm se dilatent à leur extrémité. Des terminaisons nerveuses similaires se trouvent dans l'épithélium des membranes muqueuses et dans la cornée de l'œil. Les terminaisons nerveuses des récepteurs libres terminaux perçoivent la douleur, la chaleur et le froid. D'autres fibres nerveuses pénètrent de la même manière dans l'épiderme et se terminent au contact des cellules tactiles (cellules de Merkel). L'extrémité nerveuse se développe et forme un contact synaptique avec la cellule de Merkel. Ces terminaisons sont des mécanorécepteurs qui perçoivent la pression.

Les terminaisons nerveuses non libres peuvent être encapsulées (recouvertes d'une capsule de tissu conjonctif) et non encapsulées (dépourvues de capsules). Les terminaisons nerveuses non encapsulées se produisent dans le tissu conjonctif. Ils comprennent également des terminaisons dans les follicules pileux. Les terminaisons nerveuses encapsulées sont des corps tactiles, des corps lamellaires, des corps bulbeux (corps de Golgi-Mazzoni), des organes génitaux. Toutes ces terminaisons nerveuses sont des mécanorécepteurs. Ce groupe comprend également les fioles d'extrémité, qui sont des thermorécepteurs.

Les corps de plaque (les corps de Fatera-Pacini) sont les plus grands de toutes les terminaisons nerveuses encapsulées. Ils sont ovales, atteignent 3-4 mm de longueur et 2 mm d'épaisseur. Ils sont situés dans le tissu conjonctif des organes internes et la base sous-cutanée (derme, le plus souvent - à la frontière du derme et de l'hypoderme). On trouve un grand nombre de corps lamellaires dans la membrane adventitielle des gros vaisseaux, dans le péritoine, les tendons et les ligaments, au cours des anastomoses artériolo-veineuses. Taurus à l'extérieur est recouvert d'une capsule de tissu conjonctif, qui a une structure lamellaire et est riche en hémocapillaires. Sous la membrane du tissu conjonctif est une ampoule externe constituée de 10-60 plaques concentriques formées par des cellules épithélioïdes périneurales hexagonales aplaties. Entrant dans le corps, la fibre nerveuse perd la gaine de myéline. À l'intérieur du corps, il est entouré de lymphocytes, qui forment le bulbe interne.

Corps tactiles (corps de Meissner) 50-160 microns de long et environ 60 microns de large, ovale ou cylindrique. Ils sont particulièrement nombreux dans la couche papillaire de la peau des doigts. Ils sont également présents dans la peau des lèvres, les bords des paupières, les organes génitaux externes. Taureau est formé par une multitude de lymphocytes allongés, aplatis ou en forme de poire se trouvant l'un sur l'autre. Les fibres nerveuses qui pénètrent dans le corps perdent de la myéline. Périnèvre passe dans la capsule du corps environnant, formé par plusieurs couches de cellules épithélioïdes périneurales. Les corps tactiles sont des mécanorécepteurs, percevant un contact, serrant la peau.

Les veaux génitaux (le corps de Ruffini) sont fusiformes, situés dans la peau des doigts et des pieds, dans les capsules des articulations et des parois des vaisseaux sanguins. Taurus est entouré d'une fine capsule formée de cellules périnerveuses. Entrant dans la capsule, la fibre nerveuse perd la myéline et les branches en une multitude de branches qui se terminent par des gonflements bulbeux entourés de lemocytes. Les terminaisons s'adaptent étroitement aux fibroblastes et aux fibres de collagène qui forment la base du corpuscule. Les Taurus Ruffini sont des mécanorécepteurs, ils perçoivent également la chaleur et servent de propriocepteurs.

Les fioles d'extrémité (fioles de Krause) sont de forme sphérique, situées dans la peau, la conjonctive des yeux et la membrane muqueuse de la bouche. Le flacon a une capsule de tissu conjonctif épais. Entrant dans la capsule, la fibre nerveuse perd la gaine de myéline et branches dans le centre de l'ampoule, formant une multitude de branches. Les flacons de Krause perçoivent le froid; peut-être qu'ils sont aussi des mécanorécepteurs.

Dans le tissu conjonctif de la couche papillaire de la peau du gland du pénis et du clitoris, il y a beaucoup de corps génitaux, semblables aux fioles d'extrémité. Ce sont des mécanorécepteurs.

Les propriocepteurs perçoivent les contractions musculaires, la tension des tendons et des capsules articulaires, la force musculaire nécessaire pour effectuer un mouvement particulier ou pour maintenir des parties du corps dans une certaine position. Les terminaisons nerveuses des propriocepteurs comprennent les fuseaux neuromusculaires et neuromusculaires qui se trouvent dans les muscles abdominaux ou dans leurs tendons.

Les fuseaux nerveux-tendineux sont situés à la jonction du muscle dans le tendon. Ce sont des grappes de fibres de tendon (collagène) reliées à des fibres musculaires entourées d'une capsule de tissu conjonctif. Le fuseau est habituellement une fibre nerveuse de myéline épaisse, qui perd la gaine de myéline et forme des branches terminales. Ces terminaisons sont situées entre des faisceaux de fibres tendineuses, où ils perçoivent l'action contractile du muscle.

Les fuseaux neuromusculaires sont grands, de 3-5 mm de long et de 0,5 mm d'épaisseur, entourés d'une capsule de tissu conjonctif. A l'intérieur de la capsule, jusqu'à 10-12 fibres musculaires courtes et striées ayant des structures différentes. Dans certaines fibres musculaires, les noyaux sont concentrés dans la partie centrale et forment un «sac nucléaire». Dans d'autres fibres, les noyaux sont situés «une chaîne nucléaire» dans toute la fibre musculaire. Sur celles-ci et d'autres fibres ramifient en spirale des terminaisons nerveuses annulaires (primaires), réagissant aux changements dans la longueur et la vitesse des contractions. Autour des fibres musculaires avec la «chaîne nucléaire», les terminaisons nerveuses (secondaires) se ramifient également, ne percevant qu'un changement de la longueur du muscle.

Dans les muscles, il y a des terminaisons neuromusculaires effectrices qui sont situées sur chaque fibre musculaire. En approchant la fibre musculaire, la fibre nerveuse (axone) perd de la myéline et des branches. Ces terminaisons sont recouvertes de lemocytes, leur membrane basale, qui passe dans la membrane basale de la fibre musculaire. L'axolemme de chacune de ces terminaisons nerveuses est en contact avec le sarcolemme d'une fibre musculaire, en le pliant. Dans l'espace entre l'extrémité et la fibre (largeur 20-60 nm) est une substance amorphe contenant, comme les fentes synaptiques, l'acétylcholinestérase. Près de la fin neuromusculaire dans la fibre musculaire est beaucoup de mitochondries, polyribosome.

Les nerfs effectrices neischerchennoy (lisse) du tissu musculaire formant des renflements qui sont également des vésicules synaptiques et des mitochondries contenant la norépinéphrine et la dopamine. La plupart des terminaisons nerveuses et la distension axillaire sont en contact avec la membrane basale des myocytes; seulement une petite quantité d'entre eux perforent la membrane basale. Dans les contacts de la fibre nerveuse avec la cellule musculaire, l'axolemme est séparé du cytome`me des myocytes par un espace d'environ 10 nm d'épaisseur.

Les neurones perçoivent, conduisent et transmettent des signaux électriques (impulsions nerveuses) à d'autres cellules nerveuses ou organes de travail (muscles, glandes, etc.). Dans les lieux de transmission de l'influx nerveux, les neurones sont interconnectés au moyen de contacts intercellulaires - synapses (de la synapse grecque - connexion). Dans les synapses, les signaux électriques sont convertis en signaux chimiques et vice versa - signaux chimiques à électriques.

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Synapse

En fonction des parties des neurones qui sont connectées, les synapses suivantes sont distinguées: axosomatique, lorsque les terminaisons d'une forme de neurones sont en contact avec le corps d'un autre neurone; axodendritique quand les axones entrent en contact avec les dendrites; axo-axonaux quand ils contactent les mêmes processus - axones. Cette disposition des chaînes de neurones crée l'opportunité d'une excitation le long de ces chaînes. La transmission de l'influx nerveux est effectuée à l'aide de substances biologiquement actives, appelées neurotransmetteurs. Le rôle des médiateurs est assuré par deux groupes de substances:

1. la noradrénaline, l'acétylcholine et certaines monoamines (adrénaline, sérotonine, etc.);
2. les neuropeptides (enképhalines, neurotensine, somatostatine, etc.).

Dans chaque synapse interneuronale, les parties présynaptique et postsynaptique sont isolées. Ces parties sont séparées par une fente synaptique. L'influx nerveux passe par l'extrémité nerveuse jusqu'à la partie presynaptique de la clavette, qui est délimitée par la membrane présynaptique. Dans le cytosol de la partie présynaptique, il existe un grand nombre de vésicules synaptiques à membrane arrondie d'un diamètre de 4 à 20 nm, contenant un médiateur. Lorsque l'influx nerveux atteint la partie présynaptique, les canaux calciques sont ouverts et les ^ions Ca ²⁺ pénètrent dans le cytoplasme de la partie présynaptique. En augmentant la teneur en Ca ²⁺ fusionnent les vésicules synaptiques avec la membrane présynaptique et sécrètent un neurotransmetteur dans la fente synaptique largeur de 20 à 30 nm substance amorphe de densité d'électrons modérée rempli.

La surface de la membrane postsynaptique a un joint post-synaptique. Le neurotransmetteur se lie au récepteur de la membrane postsynaptique, ce qui entraîne un changement de son potentiel - un potentiel postsynaptique apparaît. Ainsi, la membrane postsynaptique convertit le stimulus chimique en un signal électrique (influx nerveux). L'amplitude du signal électrique est directement proportionnelle à la quantité de neurotransmetteur attribué. Dès que la libération du médiateur cesse, les récepteurs de la membrane post-synaptique reviennent à leur état d'origine.

Neuroglia

Les neurones existent et fonctionnent dans un certain environnement, qui est fourni par la névroglie. Les cellules de la névroglie remplissent diverses fonctions: soutien, trophique, protection, isolement, sécrétion. Parmi les cellules de la névroglie (gliocytes), on distingue les macroglies (épendymocytes, astrocytes, oligodendrocytes) et les microglies qui ont une origine monocytaire.

Ependymocytes tapissant l'intérieur des ventricules du cerveau et du canal rachidien. Ces cellules sont cubiques ou prismatiques, disposées en une seule couche. La surface apicale des épendymocytes est couverte de microvillosités, dont le nombre est différent dans différentes parties du système nerveux central (SNC). Un long processus s'étend de la surface basale des épendymocytes, qui pénètre entre les cellules sous-jacentes, branches et entre en contact avec les capillaires sanguins. Les épendymocytes sont impliqués dans les processus de transport (formation du liquide céphalo-rachidien), effectuent des fonctions de soutien et de démarcation, participent au métabolisme cérébral.

Les astrocytes sont les principaux éléments gliaux (supports) du système nerveux central. Distinguer les astrocytes fibreux et protoplasmiques.

Les astrocytes fibreux prédominent dans la substance blanche du cerveau et de la moelle épinière. Ce sont des cellules à plusieurs étapes (20-40 pousses) dont les corps ont des dimensions d'environ 10 microns. Dans le cytoplasme, il y a beaucoup de fibrilles qui entrent dans les processus. Les processus sont situés entre les fibres nerveuses. Certains processus atteignent les capillaires sanguins. Les astrocytes protoplasmiques ont une forme stellaire, les processus cytoplasmiques ramifiés se ramifient de leurs corps dans toutes les directions. Ces processus servent de support aux processus de neurones séparés du cytomélème des astrocytes par un espace d'environ 20 nm de largeur. Les processus des astrocytes forment un réseau, dans les cellules duquel se trouvent les neurones. Ces processus se dilatent aux extrémités, formant de larges "jambes". Ces «jambes», en contact les unes avec les autres, entourent les capillaires sanguins de tous les côtés, formant une membrane de bordure gliale circulatoire. Les processus des astrocytes, atteignant leurs surfaces de cerveau avec leurs extrémités étendues, sont réunis par nexus et forment une membrane de frontière de surface continue. À cette membrane limite est la membrane basale, qui le délimite de la membrane cérébrale molle. La membrane gliale, formée par les extrémités étendues des processus des astrocytes, isole les neurones, créant pour eux un microenvironnement spécifique.

Les oligodendrocytes - de nombreuses petites cellules forme ovoïde (diamètre 6-8 um) avec un grand noyau riche chromatine entouré par un rebord mince de cytoplasme, qui sont des organites modérément développés. Les oligodendrocytes sont situés près des neurones et de leurs processus. A partir des corps des oligodendrocytes, un petit nombre de processus de formation de myéline courts trapézoïdaux et trapèzes plats partent. Les oligodendrocytes, qui forment les enveloppes des fibres nerveuses du système nerveux périphérique, sont appelés lemocytes ou cellules de Schwann.

La microglie (cellules Ortega), représentant environ 5% de toutes les cellules gliales dans la substance blanche du cerveau et environ 18% dans le gris, est représentée par de petites cellules allongées de forme angulaire ou irrégulière. Du corps de la cellule - le macrophage glial - de nombreuses branches de différentes formes ressemblent à des buissons. La base de certaines cellules de la microglie semble se répandre sur le capillaire sanguin. Les cellules de la microglie ont une mobilité et une capacité phagocytaire.