Structure histologique du système nerveux

Le système nerveux a une structure histologique complexe. Il se compose de cellules nerveuses (neurones) avec leurs excroissances (fibres), les éléments de la névroglie et du tissu conjonctif. L'unité structurelle et fonctionnelle principale du système nerveux est le neurone (neurocyte). Selon le nombre de processus qui s'étendent à partir du corps de la cellule, il existe 3 types de neurones - multipolyles, bipolaires et unipolaires. La plupart des neurones dans le système nerveux central sont représentés par des cellules bipolaires qui ont un axone et un grand nombre de dendrites dichotomiquement ramifiées. En outre le classement tient compte de la forme (pyramidale, fusiforme, korzinchatye, étoile) et tailles - de très petite à géants [par exemple, les neurones gigantopiramidalnyh de longueur (cellules de Betz) dans la zone du cortex moteur de 4120 m]. Le nombre total de ces neurones seulement dans le cortex des deux hémisphères du cerveau atteint 10 milliards.

Les cellules bipolaires qui ont un axone et une dendrite se trouvent également assez souvent dans différentes sections du système nerveux central. De telles cellules sont caractéristiques des systèmes visuels, auditifs et olfactifs - des systèmes sensoriels spécialisés.

Beaucoup moins commun sont les cellules unipolaires (pseudo-unipolaires). Ils sont dans le noyau mésencéphalique du nerf trijumeau et dans les ganglions spinaux (les ganglions des racines postérieures et les nerfs crâniens sensibles). Ces cellules fournissent des types spécifiques de sensibilité - douleur, thermique, tactile, sensation de pression et de vibration, et la distance perceptive stéréognosie entre les emplacements de deux points de contact sur la peau (sens spatial en deux dimensions). De telles cellules, bien que dites unipolaires, ont en réalité 2 processus (axone et dendrite) qui fusionnent près du corps de la cellule. Car les cellules de ce type se caractérisent par la présence d'une capsule interne particulière et très dense de cellules gliales (cellules satellites), à travers laquelle passent les processus cytoplasmiques des cellules ganglionnaires. La capsule externe autour des cellules satellites est formée par des éléments de tissu conjonctif. Les cellules vraiment unipolaires ne se trouvent que dans le noyau mésencéphalique du nerf trijumeau, qui conduit les impulsions proprionptives des muscles masticateurs dans les cellules du thalamus.

La fonction des dendrites consiste à effectuer une impulsion vers le corps de la cellule (afférent, cellulopiquement) à partir de ses régions réceptives. En général, le corps de la cellule, y compris la butte axonale, peut être considéré comme faisant partie de la région réceptive du neurone, puisque les terminaisons axonales des autres cellules forment des contacts synaptiques sur ces structures ainsi que sur les dendrites. La surface des dendrites recevant des informations des axones des autres cellules est significativement augmentée en raison de petites excroissances (tipicon).

Axon conduit des impulsions efférentes - du corps cellulaire et des dendrites. En décrivant l'axone et les dendrites, on procède de la possibilité de réaliser des impulsions dans une seule direction - la loi dite de la polarisation dynamique d'un neurone. Conduction unilatérale est caractéristique uniquement pour les synapses. Sur les fibres nerveuses, les impulsions peuvent se propager dans les deux sens. Dans les coupes colorées du tissu nerveux, l'axone est reconnu par l'absence de substance tigrée, alors que dans les dendrites, au moins dans la partie initiale, il est révélé.

Le corps cellulaire (pericarion) avec la participation de son ARN sert de centre trophique. Peut-être, il n'a pas d'effet régulateur sur la direction du mouvement des impulsions.

Les cellules nerveuses ont la capacité de percevoir, de conduire et de transmettre les impulsions nerveuses. Ils synthétisent les médiateurs impliqués dans leur comportement (neurotransmetteurs): l'acétylcholine, les catécholamines, ainsi que les lipides, les glucides et les protéines. Certaines cellules nerveuses spécialisées ont la capacité de neyrokrinii (produits de protéine synthétisée - octapeptide, l'hormone antidiurétique, par exemple, la vasopressine, l'ocytocine rivé dans les noyaux hypothalamiques supraoptique et paraventriculaire). D'autres neurones qui constituent les parties basales de l'hypothalamus produisent les facteurs dits libérateurs, qui affectent la fonction de l'adénohypophyse.

Pour tous les neurones est caractérisée par une forte intensité du métabolisme, ils ont donc besoin d'un apport constant d'oxygène, de glucose et d'autres. Substances.

Le corps d'une cellule nerveuse a ses propres caractéristiques structurelles, qui sont déterminées par la spécificité de leur fonction.

Outre la coque externe, le corps du neurone a une membrane cytoplasmique à trois couches constituée de deux couches de phospholipides et de protéines. La membrane remplit la fonction de barrière, protégeant la cellule contre la pénétration de substances étrangères, et le transport, qui fournit l'entrée dans la cellule des substances nécessaires à son activité vitale. Distinguer le transport passif et actif de substances et d'ions à travers la membrane.

Le transport passif est le transfert de substances dans le sens de la diminution du potentiel électrochimique le long du gradient de concentration (diffusion libre à travers la bicouche lipidique, diffusion facilitée - transport de substances à travers la membrane).

Transport actif - le transfert de substances contre le gradient de potentiel électrochimique au moyen de pompes ioniques. La cytose est également un mécanisme de transport de substances à travers la membrane cellulaire, qui s'accompagne de modifications réversibles de la structure de la membrane. A travers la membrane plasmique, non seulement l'entrée et la sortie des substances sont régulées, mais l'information est échangée entre la cellule et l'environnement extracellulaire. Les membranes des cellules nerveuses comprennent une pluralité de récepteurs, dont l'activation conduit à une augmentation de la concentration intracellulaire d'adénosine monophosphate cyclique (de NAMFI) et guanosine monophosphate cyclique (nGMF) régir le métabolisme cellulaire.

Le noyau du neurone est la plus grande des structures cellulaires visibles en microscopie optique. Dans la plupart des neurones, le noyau est situé au centre du corps cellulaire. Les cellules sont des granules de chromatine de plasma représentant complexe acide désoxyribonucléique (ADN) à partir de protéines de protozoaires (les histones), des protéines non histones (nucléoprotéines), la protamine, des lipides et d'autres. Les chromosomes deviennent visibles seulement au cours de la mitose. Le noyau central est disposé endosome contenant une quantité importante de protéines et de l'ARN, de l'ARN ribosomal (ARNr) formée dans celle-ci.

L'information génétique contenue dans l'ADN de la chromatine est transcrite dans l'ARN matrice (ARNm). Ensuite, les molécules d'ARNm pénètrent à travers les pores de la membrane nucléaire et pénètrent dans les ribosomes et les polyribosomes du réticulum endoplasmique granulaire. Il y a une synthèse de molécules de protéines; Dans le même temps, les acides aminés apportés par l'ARN de transport spécial (ARNt) sont utilisés. Ce processus est appelé traduction. Certaines substances (AMPc, hormones, etc.) peuvent augmenter la vitesse de transcription et de traduction.

L'enveloppe nucléaire est constituée de deux membranes - interne et externe. Les pores traversés par l'échange entre le nucléoplasme et le cytoplasme occupent 10% de la surface de l'enveloppe nucléaire. De plus, la membrane nucléaire externe forme des protubérances à partir desquelles apparaissent les brins du réticulum endoplasmique avec des ribosomes attachés (réticulum granulaire). La membrane nucléaire et la membrane du réticulum endoplasmique sont morphologiquement proches les unes des autres.

Dans les corps et les grandes dendrites des cellules nerveuses avec microscopie optique, les morceaux de la substance basophile (substance ou substance de Nissl) sont clairement visibles . La microscopie électronique a révélé que la substance est une partie de basophiles, des citernes aplaties saturées de réticulum endoplasmique granulaire, et contient de nombreux ribosomes libres attachés aux membranes et polyribosomes. L'abondance de l'ARNr dans les ribosomes détermine la coloration basophile de cette partie du cytoplasme observée par microscopie optique. Par conséquent, la substance basophile est identifiée avec un réticulum endoplasmique granulaire (ribosomes contenant l'ARNr). La taille des morceaux de granularité basophile et leur distribution dans les neurones de différents types sont différentes. Cela dépend de l'état d'activité impulsive des neurones. Dans les gros motoneurones, les morceaux de la substance basophile sont volumineux et les citernes sont compactes. Dans le réticulum endoplasmique granulaire des ribosomes contenant de l'ARNr, de nouvelles protéines du cytoplasme sont continuellement synthétisées. Ces protéines comprennent des protéines impliquées dans la construction et la réparation des membranes cellulaires, des enzymes métaboliques, des protéines spécifiques impliquées dans la conduction synaptique et des enzymes qui inactivent ce processus. Les protéines nouvellement synthétisées dans le cytoplasme du neurone pénètrent dans l'axone (et également dans les dendrites) pour remplacer les protéines consommées.

Si l'axone d'une cellule nerveuse est coupé trop près du perikaryonic (afin de ne pas causer des dommages irréversibles), alors il y a une redistribution, la réduction et la disparition temporaire de la substance basophiles (de chromolysis) et le noyau se déplace sur le côté. Lorsque la régénération des axones dans le corps neurone basophile observé se déplaçant vers l'axone de substance, il augmente la quantité de réticulum endoplasmique granulaire et des mitochondries, la synthèse accrue des protéines et l'extrémité proximale des axones sectionnés peut apparaître des processus.

complexe de plaque (Golgi) - un système de membranes intracellulaires, dont chacune représente une série de réservoirs aplaties et des vésicules sécrétoires. Ce système est appelé la membrane cytoplasmique du réticulum lisse en raison d'un manque d'attachement à son réservoir et bulles ribosomes. Le complexe lamellaire participe au transport à partir d'une cellule de certaines substances, notamment des protéines et des polysaccharides. Une grande partie des protéines synthétisées par des ribosomes sur les membranes du réticulum endoplasmique granulaire, inscrivant le complexe en forme de plaque est transformée en glycoprotéines qui sont emballés dans des vésicules sécrétoires et ensuite libérées dans le milieu extracellulaire. Ceci indique une relation étroite entre le complexe lamellaire et les membranes du réticulum endoplasmique granulaire.

Les neurofilaments peuvent être détectés dans la plupart des gros neurones, où ils sont situés dans une substance basophile, ainsi que dans les axones myélinisés et les dendrites. Les neurofilaments dans leur structure sont des protéines fibrillaires avec une fonction indéfinie.

Les neurotrons sont visibles uniquement en microscopie électronique. Leur rôle est de maintenir la forme du neurone, en particulier ses processus, et de participer au transport axoplasmique des substances le long de l'axone.

Les lysosomes sont des vésicules limitées par une membrane simple et fournissant une phagocytose de la cellule. Ils contiennent un ensemble d'enzymes hydrolytiques capables d'hydrolyser les substances piégées dans la cellule. Dans le cas de la mort cellulaire, la membrane lysosomiale est rompue et l'autolyse commence - les hydrolases libérées dans le cytoplasme clivent les protéines, les acides nucléiques et les polysaccharides. Une cellule fonctionnant normalement est protégée de manière fiable par une membrane lysosomale de l'action des hydrolases contenues dans les lysosomes.

Les mitochondries sont des structures dans lesquelles les enzymes de la phosphorylation oxydative sont localisées. Les mitochondries ont une membrane externe et interne et sont localisées dans tout le cytoplasme du neurone, formant des amas dans les extensions synaptiques terminales. Ce sont des centrales électriques originales de cellules dans lesquelles l'adénosine triphosphate (ATP) est synthétisée - la principale source d'énergie dans un organisme vivant. En raison de la mitochondrie, le corps effectue le processus de la respiration cellulaire. Les composants de la chaîne respiratoire tissulaire, ainsi que le système de synthèse de l'ATP, sont localisés dans la membrane interne des mitochondries.

Entre autres diverses inclusions cytoplasmiques (vacuoles, glycogène, cristalloïdes, boulettes de fer, etc.), il y a quelques pigments de tsvega noir ou brun foncé similaire à la mélanine (cellules du locus niger, locus coeruleus, noyau moteur dorsal du nerf vague, etc.). Le rôle des pigments n'a pas été complètement clarifié. Toutefois, il est connu qu'une diminution du nombre de cellules dans la substantia nigra pigmentée en raison d'une diminution de la teneur en dopamine dans ses cellules et le noyau de hvosgatom qui conduit au syndrome de Parkinson.

Les axones des cellules nerveuses sont enfermés dans une membrane lipoprotéique qui commence à une certaine distance du corps de la cellule et se termine à une distance de 2 μm de l'extrémité synaptique. La coquille est située à l'extérieur de la membrane de la frontière de l'axone (axolemma). Comme la coque du corps cellulaire, il se compose de deux couches denses aux électrons séparées par une couche moins dense aux électrons. Les fibres nerveuses entourées de telles membranes lipoprotéiniques sont appelées myélinisées. Avec la microscopie optique, il n'était pas toujours possible de voir une telle couche «isolante» autour de nombreuses fibres nerveuses périphériques, qui, de ce fait, étaient classées comme non myélinisées (non confluentes). Cependant, des études au microscope électronique ont montré que ces fibres sont également enfermées dans une fine couche de myéline (lipoprotéine) (fibres finement myélinisées).

Les gaines de myéline contiennent du cholestérol, des phospholipides, des cérébrosides et des acides gras, ainsi que des substances protéiques entrelacées sous la forme d'un réseau (neurocératine). La nature chimique des fibres nerveuses périphériques de la myéline et de la myéline du système nerveux central est quelque peu différente. Cela est dû au fait que dans le système nerveux central, la myéline est formée par les cellules oligodendroglia, et dans la périphérie - par les lemocytes. Ces deux types de myéline ont également des propriétés antigéniques différentes, ce qui se révèle dans la nature infectieuse-allergique de la maladie. Les gaines de myéline des fibres nerveuses ne sont pas solides, mais sont interrompues le long de la fibre par des interstices, appelés interceptions du nœud (interceptions de Ranvier). De telles interceptions existent dans les fibres nerveuses du système nerveux central et périphérique, bien que leur structure et leur périodicité dans différentes parties du système nerveux soient différentes. La ramification des branches de la fibre nerveuse se produit généralement à la place de l'interception du nœud, ce qui correspond au site de la fermeture de deux lemmocytes. A l'endroit de l'extrémité de la gaine de myéline au niveau de l'interception du nœud, on observe un petit rétrécissement de l'axone dont le diamètre diminue de 1/3.

La myélinisation de la fibre nerveuse périphérique est réalisée par les lémocytes. Ces cellules forment l'excroissance de la membrane cytoplasmique, qui enveloppe en spirale la fibre nerveuse. Jusqu'à 100 couches de myéline en spirale peuvent se former jusqu'à la structure correcte. Dans le processus d'enroulement autour de l'axone, le cytoplasme du lemocyte est déplacé vers son noyau; Ceci assure la proximité et le contact étroit des membranes adjacentes. La microscopie électronique de la myéline de l'enveloppe formée consiste en des plaques denses d'environ 0,25 nm d'épaisseur, répétées dans la direction radiale avec une période de 1,2 nm. Entre eux est une zone brillante, une division en deux dans une plaque intermédiaire moins dense, qui a des contours irréguliers. La zone claire est un espace fortement saturé en eau entre deux composants de la couche lipidique bimoléculaire. Cet espace est disponible pour la circulation d'ions. Les soi-disant "beemyakotnye" fibres non myélinisées du système nerveux autonome sont recouvertes d'une seule spirale de la membrane des lemocytes.

La gaine de myéline fournit une excitation isolée, non fissurée (sans chute d'amplitude du potentiel) et une excitation plus rapide le long de la fibre nerveuse. Il existe une relation directe entre l'épaisseur de cette coque et la vitesse des impulsions. Les fibres ayant des impulsions de conduite de myéline épaisseur à une vitesse de 70-140 m / s, alors que les conducteurs d'une mince gaine de myéline à une vitesse d'environ 1 m / s et même plus lentement 0,3 à 0,5 m / s - « non-charnu » fibre .

Les gaines de myéline autour des axones dans le système nerveux central sont également multicouches et formées par des excroissances d'oligodendrocytes. Le mécanisme de leur développement dans le système nerveux central est similaire à la formation de gaines de myéline à la périphérie.

Dans le cytoplasme de l'axone (axoplasme), il existe de nombreuses mitochondries filamenteuses, des vésicules axoplasmatiques, des neurofilaments et des neurotrophes. Les ribosomes dans l'axoplasme sont très rares. Le réticulum endoplasmique granulaire est absent. Cela conduit au fait que le corps du neurone alimente l'axone en protéines; par conséquent, les glycoprotéines et un certain nombre de substances macromoléculaires, ainsi que certains organites, tels que les mitochondries et diverses vésicules, doivent se déplacer le long de l'axone depuis le corps de la cellule.

Ce processus est appelé axone, ou axoplasmique, transport.

Certaines protéines cytoplasmiques et organites se déplacent le long de l'axone par plusieurs flux à des vitesses différentes. Se déplace de transport antérograde à deux vitesses: débit lent va le long de l'axone à une vitesse de 1 à 6 mm / jour (en déplaçant les lysosomes et des enzymes nécessaires à la synthèse des neurotransmetteurs dans les terminaisons axonales), et à partir du corps de la cellule de débit rapide d'environ 400 mm / jour (ce flux transporte les composants nécessaires à la fonction synaptique - glycoprotéines, phospholipides, mitochondries, dopamine hydroxylase pour la synthèse de l'adrénaline). Il y a aussi un mouvement rétrograde de l'axoplasme. Sa vitesse est d'environ 200 mm / jour. Il est soutenu par la contraction des tissus environnants, la pulsation des vaisseaux adjacents (c'est une sorte de massage axonal) et la circulation sanguine. La présence du transport axonal rétrograde permet à certains virus pénètrent dans le corps le long de l'axone des neurones (par exemple, le virus de l'encéphalite à tiques du site de la morsure de tique).

Les dendrites sont généralement beaucoup plus courtes que les axones. Contrairement à l'axone, les dendrites se ramifient dichotomiquement. Dans le système nerveux central, les dendrites ne possèdent pas de gaine de myéline. Les grandes dendrites diffèrent de l'axone en ce qu'elles contiennent des ribosomes et des citernes du réticulum endoplasmique granulaire (substance basophile); Il y a aussi beaucoup de neurotransmetteurs, de neurofilaments et de mitochondries. Ainsi, les dendrites ont le même ensemble d'organites que le corps de la cellule nerveuse. La surface des dendrites est significativement augmentée en raison de petites excroissances (épines), qui servent de sites pour le contact synaptique.

Le parenchyme du tissu cérébral comprend non seulement les cellules nerveuses (neurones) et leurs processus, mais également les neurones et les éléments du système vasculaire.

Les cellules nerveuses ne se connectent les unes aux autres que par contact - la synapse ( synapse grecque - contact, prise, connexion). Les synapses peuvent être classées en fonction de leur localisation sur la surface du neurone postsynaptique. Distinguer: les synapses axodendritiques - l'axone se termine par une dendrite; synapses axosomatiques - un contact est formé entre l'axone et le corps du neurone; axo-axonale - le contact est établi entre les axones. Dans ce cas, l'axone ne peut former une synapse que sur la partie non myélisée d'un autre axone. Ceci est possible soit dans la partie proximale de l'axone, soit dans la région de la poche axonale terminale, puisque dans ces endroits la gaine de myéline est absente. Il existe d'autres variantes de synapses: dendro-dendritiques et dendrosomatiques. Environ la moitié de la surface totale du corps du neurone et presque toute la surface de ses dendrites sont parsemées de contacts synaptiques d'autres neurones. Cependant, toutes les synapses ne transmettent pas d'influx nerveux. Certains d'entre eux inhibent les réactions du neurone auquel ils sont connectés (synapses inhibitrices), tandis que d'autres, qui sont sur le même neurone, l'excitent (synapses excitantes). L'effet total des deux types de synapses par neurone à chaque moment donné conduit à un équilibre entre deux types opposés d'effets synaptiques. Les synapses excitatrices et inhibitrices sont disposées de manière identique. Leur effet inverse est expliqué par la libération dans les terminaisons synaptiques de divers neurotransmetteurs chimiques ayant une capacité différente de changer la perméabilité de la membrane synaptique pour les ions potassium, sodium et chlore. De plus, les synapses excitantes forment souvent des contacts axodendritiques, et les synapses inhibitrices sont axosomatiques et axo-axonales.

La région du neurone, à travers laquelle les impulsions arrivent à la synapse, est appelée la fin présynaptique, et le site qui reçoit les impulsions est appelé la terminaison postsynaptique. Dans le cytoplasme de l'extrémité présynaptique, il y a beaucoup de mitochondries et de vésicules synaptiques contenant le neurotransmetteur. L'axolemme du site présynaptique de l'axone, qui s'approche étroitement du neurone postsynaptique, forme une membrane présynaptique dans la synapse. La région de la membrane plasmatique du neurone postsynaptique la plus proche de la membrane présynaptique est appelée membrane postsynaptique. L'espace intercellulaire entre les membranes pré- et postsynaptiques est appelé la fente synaptique.

La structure des corps des neurones et de leurs processus est très diverse et dépend de leurs fonctions. Distinguer récepteur des neurones (sensoriel, autonome) effecteur (moteur, autonome) et associative (associative). De la chaîne de ces neurones sont construits des arcs réflexes. Au cœur de chaque réflexe se trouve la perception des stimuli, leur traitement et leur transfert à l'organe-interprète répondant. L'ensemble des neurones nécessaires à la mise en œuvre d'un réflexe s'appelle un arc réflexe. Sa structure peut être simple ou très complexe, y compris les systèmes afférents et efférents.

Systèmes afférents - sont les conducteurs ascendants de la moelle épinière et du cerveau, qui conduisent des impulsions de tous les tissus et organes. Un système qui comprend des récepteurs spécifiques, leurs conducteurs et leurs projections dans le cortex cérébral est défini comme un analyseur. Il effectue les fonctions d'analyse et de synthèse des stimuli, c'est-à-dire la décomposition primaire du tout en parties, unités, puis en additionnant graduellement l'ensemble des unités, des éléments.

Système efférent commence à partir de nombreuses régions du cerveau: cortex cérébral, les noyaux gris centraux, la zone de podbugornoy, le cervelet, les structures du tronc cérébral (en particulier, les sections de la formation réticulaire, qui affectent l'appareil segmentaire de la moelle épinière). De nombreux guides descendants de ces structures cérébrales adaptées aux neurones de l'appareil segmentaire de la moelle épinière et plus suivie par les organes de direction: les muscles striés, glandes endocrines, les vaisseaux sanguins, les organes internes et la peau.

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