Structure histologique du système nerveux

Le système nerveux possède une structure histologique complexe. Il est constitué de cellules nerveuses (neurones) avec leurs prolongements (fibres), de cellules gliales et d'éléments conjonctifs. L'unité structurelle et fonctionnelle de base du système nerveux est le neurone (neurocyte). Selon le nombre de prolongements partant du corps cellulaire, on distingue trois types de neurones: multipolaires, bipolaires et unipolaires. La plupart des neurones du système nerveux central sont des cellules bipolaires dotées d'un axone et d'un grand nombre de dendrites à ramification dichotomique. Une classification plus détaillée prend en compte les caractéristiques de forme (pyramidale, fusiforme, en panier, étoilée) et de taille – de très petite à géante [par exemple, la longueur des neurones pyramidaux géants (cellules de Betz) dans la zone motrice du cortex est de 4 à 120 µm]. Le nombre total de ces neurones dans le seul cortex des deux hémisphères cérébraux atteint 10 milliards.

Les cellules bipolaires, dotées d'un axone et d'une dendrite, sont également assez fréquentes dans diverses parties du SNC. Ces cellules sont caractéristiques des systèmes visuel, auditif et olfactif – des systèmes sensoriels spécialisés.

Les cellules unipolaires (pseudo-unipolaires) sont beaucoup plus rares. Elles sont situées dans le noyau mésencéphalique du nerf trijumeau et dans les ganglions spinaux (ganglions des racines postérieures et des nerfs crâniens sensitifs). Ces cellules assurent certains types de sensibilité: douleur, température, toucher, ainsi que la sensation de pression, de vibration, la stéréognosie et la perception de la distance entre deux points de contact cutané (sens spatial bidimensionnel). Bien que dites unipolaires, ces cellules possèdent en réalité deux prolongements (axone et dendrite) qui fusionnent près du corps cellulaire. Elles se caractérisent par la présence d'une capsule interne unique et très dense d'éléments gliaux (cellules satellites), traversée par les prolongements cytoplasmiques des cellules ganglionnaires. La capsule externe entourant les cellules satellites est constituée d'éléments de tissu conjonctif. Les véritables cellules unipolaires se trouvent uniquement dans le noyau mésencéphalique du nerf trijumeau, qui transmet les impulsions proprioceptives des muscles masticateurs aux cellules du thalamus.

La fonction des dendrites est de conduire les impulsions vers le corps cellulaire (afférent, cellulopétal) depuis ses zones réceptrices. En général, le corps cellulaire, y compris la butte axonale, peut être considéré comme faisant partie de la zone réceptive du neurone, car les terminaisons axonales d'autres cellules forment des contacts synaptiques sur ces structures, de la même manière que sur les dendrites. La surface des dendrites recevant les informations des axones d'autres cellules est considérablement augmentée par de petites excroissances (typicon).

L'axone conduit les impulsions de manière efférente, depuis le corps cellulaire et les dendrites. Pour décrire l'axone et les dendrites, nous partons du principe que les impulsions ne peuvent être conduites que dans une seule direction: c'est ce que l'on appelle la loi de polarisation dynamique du neurone. La conduction unilatérale n'est caractéristique que des synapses. Le long de la fibre nerveuse, les impulsions peuvent se propager dans les deux sens. Sur des coupes colorées de tissu nerveux, l'axone est reconnaissable à l'absence de substance tigroïde, tandis que dans les dendrites, du moins dans leur partie initiale, elle est mise en évidence.

Le corps cellulaire (péricaryon), grâce à son ARN, joue le rôle de centre trophique. Il n'a peut-être pas d'effet régulateur sur la direction du mouvement influx.

Les cellules nerveuses ont la capacité de percevoir, de conduire et de transmettre l'influx nerveux. Elles synthétisent des médiateurs impliqués dans leur conduction (neurotransmetteurs): l'acétylcholine, les catécholamines, ainsi que des lipides, des glucides et des protéines. Certaines cellules nerveuses spécialisées ont la capacité de neurocrinie (synthétiser des produits protéiques – des octapeptides, par exemple l'hormone antidiurétique, la vasopressine, l'ocytocine – dans les nervures des noyaux supraoptique et paraventriculaire de l'hypothalamus). D'autres neurones, situés dans les sections basales de l'hypothalamus, produisent des facteurs de libération qui affectent la fonction de l'adénohypophyse.

Tous les neurones sont caractérisés par un taux métabolique élevé, ils ont donc besoin d’un apport constant d’oxygène, de glucose et d’autres substances.

Le corps d’une cellule nerveuse possède ses propres caractéristiques structurelles, qui sont déterminées par la spécificité de sa fonction.

Le corps du neurone, outre son enveloppe externe, possède une membrane cytoplasmique à trois couches, composée de deux couches de phospholipides et de protéines. Cette membrane assure une fonction de barrière, protégeant la cellule de l'entrée de substances étrangères, et une fonction de transport, assurant l'entrée des substances nécessaires à son activité vitale. On distingue le transport passif et actif de substances et d'ions à travers la membrane.

Le transport passif est le transfert de substances dans le sens d'un potentiel électrochimique décroissant le long du gradient de concentration (diffusion libre à travers la bicouche lipidique, diffusion facilitée - transport de substances à travers la membrane).

Le transport actif est le transfert de substances contre le gradient de potentiel électrochimique, à l'aide de pompes ioniques. On distingue également la cytose, un mécanisme de transfert de substances à travers la membrane cellulaire, qui s'accompagne de modifications réversibles de la structure membranaire. Non seulement l'entrée et la sortie de substances sont régulées par la membrane plasmique, mais des échanges d'informations sont également effectués entre la cellule et le milieu extracellulaire. Les membranes des cellules nerveuses contiennent de nombreux récepteurs, dont l'activation entraîne une augmentation de la concentration intracellulaire d'adénosine monophosphate cyclique (nAMP) et de guanosine monophosphate cyclique (nGMP), qui régulent le métabolisme cellulaire.

Le noyau d'un neurone est la plus grande structure cellulaire visible en microscopie optique. Chez la plupart des neurones, il est situé au centre du corps cellulaire. Le plasma cellulaire contient des granules de chromatine, un complexe d'acide désoxyribonucléique (ADN) avec des protéines simples (histones), des protéines non histones (nucléoprotéines), des protamines, des lipides, etc. Les chromosomes ne sont visibles qu'au cours de la mitose. Au centre du noyau se trouve le nucléole, qui contient une quantité importante d'ARN et de protéines; c'est dans celui-ci que se forme l'ARN ribosomique (ARNr).

L'information génétique contenue dans l'ADN chromatinien est transcrite en ARN messager (ARNm). Les molécules d'ARNm pénètrent ensuite dans les pores de la membrane nucléaire et pénètrent dans les ribosomes et les polyribosomes du réticulum endoplasmique granulaire. Là, des molécules protéiques sont synthétisées; les acides aminés apportés par un ARN de transfert spécifique (ARNt) sont utilisés. Ce processus est appelé traduction. Certaines substances (AMPc, hormones, etc.) peuvent accélérer la transcription et la traduction.

La membrane nucléaire est constituée de deux membranes: interne et externe. Les pores par lesquels s'effectuent les échanges entre le nucléoplasme et le cytoplasme occupent 10 % de la surface de la membrane nucléaire. De plus, la membrane nucléaire externe forme des protubérances d'où naissent les brins du réticulum endoplasmique auxquels sont attachés les ribosomes (réticulum granulaire). La membrane nucléaire et la membrane du réticulum endoplasmique sont morphologiquement proches l'une de l'autre.

Dans les corps et les grandes dendrites des cellules nerveuses, des amas de substance basophile (substance de Nissl) sont clairement visibles au microscope optique. La microscopie électronique a révélé que la substance basophile est une partie du cytoplasme saturée de citernes aplaties du réticulum endoplasmique granulaire, contenant de nombreux ribosomes et polyribosomes libres et membranaires. L'abondance d'ARNr dans les ribosomes détermine la coloration basophile de cette partie du cytoplasme, visible au microscope optique. Par conséquent, la substance basophile est identifiée au réticulum endoplasmique granulaire (ribosomes contenant de l'ARNr). La taille des amas de granularité basophile et leur répartition varient selon les types de neurones. Cela dépend de l'état de l'activité impulsionnelle des neurones. Dans les grands motoneurones, les amas de substance basophile sont volumineux et les citernes y sont localisées de manière compacte. Dans le réticulum endoplasmique granulaire, de nouvelles protéines cytoplasmiques sont synthétisées en continu dans les ribosomes contenant de l'ARNr. Ces protéines comprennent des protéines impliquées dans la construction et la restauration des membranes cellulaires, des enzymes métaboliques, des protéines spécifiques impliquées dans la conduction synaptique et des enzymes qui inactivent ce processus. Les protéines nouvellement synthétisées dans le cytoplasme du neurone pénètrent dans l'axone (et également dans les dendrites) pour remplacer les protéines épuisées.

Si l'axone d'une cellule nerveuse est sectionné à proximité du péricaryon (afin de ne pas provoquer de lésions irréversibles), une redistribution, une réduction et une disparition temporaire de la substance basophile (chromatolyse) se produisent et le noyau se déplace latéralement. Lors de la régénération axonale dans le corps du neurone, on observe un déplacement de la substance basophile vers l'axone, une augmentation du réticulum endoplasmique granulaire et des mitochondries, ainsi qu'une accélération de la synthèse protéique, et des processus peuvent apparaître à l'extrémité proximale de l'axone sectionné.

Le complexe lamellaire (appareil de Golgi) est un système de membranes intracellulaires, chacune constituée d'une série de citernes aplaties et de vésicules sécrétoires. Ce système de membranes cytoplasmiques est appelé réticulum agranulaire en raison de l'absence de ribosomes attachés à ses citernes et vésicules. Le complexe lamellaire participe au transport de certaines substances hors de la cellule, notamment des protéines et des polysaccharides. Une part importante des protéines synthétisées dans les ribosomes des membranes du réticulum endoplasmique granulaire, lors de leur pénétration dans le complexe lamellaire, sont converties en glycoprotéines, lesquelles sont conditionnées dans des vésicules sécrétoires puis libérées dans le milieu extracellulaire. Ceci indique la présence d'une connexion étroite entre le complexe lamellaire et les membranes du réticulum endoplasmique granulaire.

Les neurofilaments sont présents dans la plupart des gros neurones, où ils sont localisés dans la substance basophile, ainsi que dans les axones et les dendrites myélinisés. Les neurofilaments sont des protéines structurellement fibrillaires dont la fonction est mal définie.

Les neurotubules ne sont visibles qu'au microscope électronique. Leur rôle est de maintenir la forme du neurone, en particulier de ses prolongements, et de participer au transport axoplasmique des substances le long de l'axone.

Les lysosomes sont des vésicules délimitées par une membrane simple et assurant la phagocytose de la cellule. Ils contiennent un ensemble d'enzymes hydrolytiques capables d'hydrolyser les substances ayant pénétré dans la cellule. En cas de mort cellulaire, la membrane lysosomale se rompt et l'autolyse commence: les hydrolases libérées dans le cytoplasme dégradent les protéines, les acides nucléiques et les polysaccharides. Une cellule fonctionnant normalement est protégée efficacement par la membrane lysosomale contre l'action des hydrolases contenues dans les lysosomes.

Les mitochondries sont des structures où sont localisées les enzymes de phosphorylation oxydative. Dotées de membranes externe et interne, elles sont réparties dans tout le cytoplasme du neurone, formant des amas dans les extensions synaptiques terminales. Elles constituent en quelque sorte les stations énergétiques des cellules où est synthétisée l'adénosine triphosphate (ATP), principale source d'énergie d'un organisme vivant. Grâce aux mitochondries, la respiration cellulaire est assurée dans l'organisme. Les composants de la chaîne respiratoire tissulaire, ainsi que le système de synthèse de l'ATP, sont localisés dans la membrane interne des mitochondries.

Parmi diverses autres inclusions cytoplasmiques (vacuoles, glycogène, cristalloïdes, granules contenant du fer, etc.), on trouve également des pigments noirs ou brun foncé, similaires à la mélanine (dans les cellules de la substance noire, la tache bleue, le noyau moteur dorsal du nerf vague, etc.). Le rôle des pigments n'est pas entièrement élucidé. Cependant, on sait qu'une diminution du nombre de cellules pigmentées dans la substance noire est associée à une diminution de la teneur en dopamine dans ses cellules et le noyau caudé, ce qui conduit au syndrome parkinsonien.

Les axones des cellules nerveuses sont entourés d'une gaine lipoprotéique qui débute à une certaine distance du corps cellulaire et se termine à 2 µm de la terminaison synaptique. Cette gaine est située à l'extérieur de la membrane de l'axone (axolemme). Comme la gaine du corps cellulaire, elle est constituée de deux couches denses aux électrons, séparées par une couche moins dense aux électrons. Les fibres nerveuses entourées de ces gaines lipoprotéiques sont dites myélinisées.La microscopie optique ne permettait pas toujours d'observer une telle couche « isolante » autour de nombreuses fibres nerveuses périphériques, qui étaient donc classées comme amyéliniques. Cependant, des études en microscopie électronique ont montré que ces fibres sont également entourées d'une fine gaine de myéline (lipoprotéine) (fibres finement myélinisées).

Les gaines de myéline contiennent du cholestérol, des phospholipides, certains cérébrosides et acides gras, ainsi que des substances protéiques entrelacées en réseau (neurokératine). La nature chimique de la myéline des fibres nerveuses périphériques et de celle du système nerveux central diffère légèrement. Cela est dû au fait que, dans le système nerveux central, la myéline est formée par les cellules oligodendrogliales, et dans le système nerveux périphérique, par les lemmocytes. Ces deux types de myéline possèdent également des propriétés antigéniques différentes, ce qui se traduit par le caractère infectieux et allergique de la maladie. Les gaines de myéline des fibres nerveuses ne sont pas continues, mais interrompues le long de la fibre par des interceptions appelées interceptions du nœud (interceptions de Ranvier). De telles interceptions existent dans les fibres nerveuses des systèmes nerveux central et périphérique, bien que leur structure et leur périodicité diffèrent selon les parties du système nerveux. Les branches de la fibre nerveuse partent généralement du point d'interception du nœud, qui correspond au point de jonction de deux lemmocytes. A l'extrémité de la gaine de myéline au niveau de l'interception du nœud, on observe un léger rétrécissement de l'axone dont le diamètre diminue de 1/3.

La myélinisation de la fibre nerveuse périphérique est assurée par les lemmocytes. Ces cellules forment une excroissance de la membrane cytoplasmique, qui enveloppe la fibre nerveuse en spirale. Jusqu'à 100 couches spiralées de myéline de structure régulière peuvent se former. Lors de l'enroulement autour de l'axone, le cytoplasme du lemmocyte se déplace vers son noyau, assurant ainsi la convergence et le contact étroit des membranes adjacentes. Au microscope électronique, la myéline de la gaine formée est constituée de plaques denses d'environ 0,25 nm d'épaisseur, répétées radialement avec une période de 1,2 nm. Entre elles se trouve une zone claire, divisée en deux par une plaque intermédiaire moins dense, aux contours irréguliers. Cette zone claire est un espace fortement saturé en eau entre les deux composants de la couche lipidique bimoléculaire. Cet espace est propice à la circulation des ions. Les fibres dites « non myélinisées » du système nerveux autonome sont recouvertes par une seule spirale de la membrane lemmocytaire.

La gaine de myéline assure une conduction isolée, non décrémentielle (sans baisse d'amplitude potentielle) et plus rapide de l'excitation le long de la fibre nerveuse. Il existe une relation directe entre l'épaisseur de cette gaine et la vitesse de conduction de l'influx nerveux. Les fibres à couche de myéline épaisse conduisent l'influx nerveux à une vitesse de 70 à 140 m/s, tandis que les fibres à gaine de myéline fine conduisent l'influx nerveux à une vitesse d'environ 1 m/s, voire plus lente, de 0,3 à 0,5 m/s.

Les gaines de myéline entourant les axones du système nerveux central sont également multicouches et formées par des processus d'oligodendrocytes. Leur mécanisme de développement dans le système nerveux central est similaire à celui des gaines de myéline en périphérie.

Le cytoplasme de l'axone (axoplasme) contient de nombreuses mitochondries filiformes, des vésicules axoplasmiques, des neurofilaments et des neurotubules. Les ribosomes y sont très rares. Le réticulum endoplasmique granulaire est absent. De ce fait, le corps neuronal alimente l'axone en protéines; par conséquent, les glycoprotéines et un certain nombre de substances macromoléculaires, ainsi que certains organites tels que les mitochondries et diverses vésicules, doivent se déplacer le long de l'axone depuis le corps cellulaire.

Ce processus est appelé transport axonal ou axoplasmique.

Certaines protéines et organites cytoplasmiques se déplacent le long de l'axone selon plusieurs flux à des vitesses différentes. Le transport antérograde se fait à deux vitesses: un flux lent longeant l'axone à une vitesse de 1 à 6 mm/jour (les lysosomes et certaines enzymes nécessaires à la synthèse des neurotransmetteurs dans les terminaisons axonales se déplacent de cette manière), et un flux rapide provenant du corps cellulaire à une vitesse d'environ 400 mm/jour (ce flux transporte les composants nécessaires à la fonction synaptique – glycoprotéines, phospholipides, mitochondries, dopamine hydroxylase pour la synthèse de l'adrénaline). Il existe également un mouvement rétrograde de l'axone. Sa vitesse est d'environ 200 mm/jour. Il est maintenu par la contraction des tissus environnants, la pulsation des vaisseaux adjacents (une sorte de massage axonal) et la circulation sanguine. La présence d'un transport axo rétrograde permet à certains virus de pénétrer dans le corps des neurones le long de l'axone (par exemple, le virus de l'encéphalite à tiques à partir du site d'une piqûre de tique).

Les dendrites sont généralement beaucoup plus courtes que les axones. Contrairement aux axones, les dendrites se ramifient de manière dichotomique. Dans le SNC, les dendrites sont dépourvues de gaine de myéline. Les grandes dendrites diffèrent également des axones par la présence de ribosomes et de citernes de réticulum endoplasmique granulaire (substance basophile); on y trouve également de nombreux neurotubules, neurofilaments et mitochondries. Ainsi, les dendrites possèdent le même ensemble d'organites que le corps d'une cellule nerveuse. La surface des dendrites est considérablement augmentée par de petites excroissances (épines), qui servent de sites de contact synpaptique.

Le parenchyme du tissu cérébral comprend non seulement les cellules nerveuses (neurones) et leurs processus, mais également la névroglie et des éléments du système vasculaire.

Les cellules nerveuses se connectent entre elles uniquement par contact: une synapse (du grec synapsis: toucher, saisir, connecter). Les synapses peuvent être classées selon leur localisation à la surface du neurone postsynaptique. On distingue: les synapses axodendritiques (l’axone se termine sur la dendrite); les synapses axosamatiques (le contact se forme entre l’axone et le corps du neurone); les synapses axo-axonales (le contact se forme entre les axones). Dans ce cas, l’axone ne peut former une synapse que sur la partie non myélinisée d’un autre axone. Cela est possible soit dans la partie proximale de l’axone, soit dans la zone du bouton terminal de l’axone, car la gaine de myéline est absente à ces endroits. Il existe également d’autres types de synapses: dendro-dendritiques et dendrosomatiques. Environ la moitié de la surface du corps neuronal et la quasi-totalité de ses dendrites sont parsemées de contacts synaptiques provenant d'autres neurones. Cependant, toutes les synapses ne transmettent pas l'influx nerveux. Certaines inhibent les réactions du neurone auquel elles sont connectées (synapses inhibitrices), tandis que d'autres, situées sur le même neurone, l'excitent (synapses excitatrices). L'effet combiné des deux types de synapses sur un neurone conduit à un équilibre entre les deux types opposés d'effets synaptiques. Les synapses excitatrices et inhibitrices sont structurées de manière identique. Leur action opposée s'explique par la libération de différents neurotransmetteurs chimiques dans les terminaisons synaptiques, qui ont des capacités différentes à modifier la perméabilité de la membrane synaptique aux ions potassium, sodium et chlore. De plus, les synapses excitatrices forment plus souvent des contacts axodendritiques, tandis que les synapses inhibitrices forment des contacts axosomatiques et axo-axonaux.

La partie du neurone par laquelle les impulsions pénètrent dans la synapse est appelée terminal présynaptique, et la partie qui les reçoit est appelée terminal postsynaptique. Le cytoplasme de ce terminal contient de nombreuses mitochondries et vésicules synaptiques contenant un neurotransmetteur. L'axolemme de la partie présynaptique de l'axone, la plus proche du neurone postsynaptique, forme la membrane présynaptique de la synapse. La partie de la membrane plasmique du neurone postsynaptique la plus proche de la membrane présynaptique est appelée membrane postsynaptique. L'espace intercellulaire entre les membranes pré- et postsynaptiques est appelé fente synaptique.

La structure des corps neuronaux et de leurs processus est très diversifiée et dépend de leurs fonctions. Il existe des neurones récepteurs (sensoriels, végétatifs), effecteurs (moteurs, végétatifs) et combinatoires (associatifs). Les arcs réflexes sont constitués d'une chaîne de ces neurones. Chaque réflexe repose sur la perception de stimuli, leur traitement et leur transfert à l'organe exécuteur. L'ensemble des neurones nécessaires à la mise en œuvre d'un réflexe est appelé arc réflexe. Sa structure peut être simple ou très complexe, incluant des systèmes afférents et efférents.

Les systèmes afférents sont des conducteurs ascendants de la moelle épinière et du cerveau qui transmettent les impulsions provenant de tous les tissus et organes. Ce système, comprenant des récepteurs spécifiques, leurs conducteurs et leurs projections dans le cortex cérébral, est défini comme un analyseur. Il assure les fonctions d'analyse et de synthèse des stimuli, c'est-à-dire la décomposition primaire d'un tout en parties, unités, puis l'addition progressive de l'ensemble à partir d'unités, éléments.

Les systèmes efférents proviennent de nombreuses régions du cerveau: le cortex cérébral, les ganglions sous-corticaux, la région sous-thalamique, le cervelet et les structures du tronc cérébral (en particulier, des parties de la formation réticulaire qui influencent l’appareil segmentaire de la moelle épinière). De nombreux conducteurs descendants issus de ces structures cérébrales rejoignent les neurones de l’appareil segmentaire de la moelle épinière, puis rejoignent les organes exécutifs: muscles striés, glandes endocrines, vaisseaux, viscères et peau.

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