Neurone

Un neurone est une unité morphologiquement et fonctionnellement indépendante. Grâce à des processus (axones et dendrites), il entre en contact avec d'autres neurones, formant ainsi des arcs réflexes, liens à partir desquels le système nerveux est construit. 

Selon les fonctions de l'arc réflexe, on distingue les neurones afférents (sensoriels), associatifs et efférents (effecteurs). Les neurones afférents perçoivent les impulsions, les neurones efférents les transmettent aux tissus des organes actifs, les incitant à agir, et les neurones associatifs assurent les connexions interneuronales. L'arc réflexe est une chaîne de neurones reliés entre eux par des synapses et assurant la conduction de l'influx nerveux depuis le récepteur d'un neurone sensoriel jusqu'à la terminaison efférente de l'organe actif.

Les neurones se distinguent par une grande variété de formes et de tailles. Le diamètre des corps des cellules granulaires du cortex cérébelleux est d'environ 10 µm, et celui des neurones pyramidaux géants de la zone motrice du cortex cérébral est de 130 à 150 µm.

La principale différence entre les cellules nerveuses et les autres cellules du corps réside dans leur longue axone et leurs dendrites plus courtes. Les termes « dendrite » et « axone » désignent les prolongements par lesquels les fibres nerveuses entrantes forment des contacts qui reçoivent des informations d'excitation ou d'inhibition. Le long prolongement de la cellule, par lequel l'influx nerveux est transmis depuis le corps cellulaire jusqu'à la cellule cible, est appelé axone.

L'axone et ses collatéraux se divisent en plusieurs branches appelées télodendrons, ces derniers se terminant par des épaississements terminaux. L'axone contient des mitochondries, des neurotubules et des neurofilaments, ainsi qu'un réticulum endoplasmique agranulaire.

La zone tridimensionnelle dans laquelle se ramifient les dendrites d'une seule branche neuronale est appelée champ dendritique. Les dendrites sont de véritables protubérances du corps cellulaire. Elles contiennent les mêmes organites que le corps cellulaire: substance chromophile (réticulum endoplasmique granulaire et polysomes), mitochondries, un grand nombre de microtubules (neurotubules) et neurofilaments. Grâce aux dendrites, la surface réceptrice d'un neurone est multipliée par 1 000, voire plus. Ainsi, les dendrites des neurones piriformes (cellules de Purkinje) du cortex cérébelleux augmentent la surface réceptrice de 250 à 27 000 µm²; on trouve jusqu'à 200 000 terminaisons synaptiques à la surface de ces cellules.

Types de cellules nerveuses: a - neurone unipolaire; b - neurone pseudo-unipolaire; c - neurone bipolaire; d - neurone multipolaire

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Structure du neurone

Tous les neurones ne correspondent pas à la structure cellulaire simple illustrée sur la figure. Certains neurones sont dépourvus d'axones. D'autres possèdent des cellules dont les dendrites peuvent conduire les impulsions et établir des connexions avec les cellules cibles. La cellule ganglionnaire rétinienne correspond au schéma neuronal standard avec des dendrites, un corps cellulaire et un axone, tandis que les cellules photoréceptrices n'ont ni dendrites ni axone apparents, car elles sont activées non pas par d'autres neurones, mais par des stimuli externes (quanta de lumière).

Le corps neuronal contient un noyau et d'autres organites intracellulaires communs à toutes les cellules. La grande majorité des neurones humains possèdent un noyau, généralement situé au centre, plus rarement de manière excentrique. Les neurones binucléaires, et surtout multinucléaires, sont extrêmement rares. Les neurones de certains ganglions du système nerveux autonome font exception. Les noyaux des neurones sont arrondis. En raison de leur forte activité métabolique, la chromatine de leurs noyaux est dispersée. Le noyau contient un, parfois deux ou trois gros nucléoles. Une activité fonctionnelle accrue des neurones s'accompagne généralement d'une augmentation du volume (et du nombre) des nucléoles.

La membrane plasmique d'un neurone a la capacité de générer et de conduire une impulsion; ses composants structurels sont des protéines qui fonctionnent comme des canaux ioniques sélectifs, ainsi que des protéines réceptrices qui fournissent des réponses neuronales à des stimuli spécifiques. Dans un neurone au repos, le potentiel transmembranaire est de 60 à 80 mV.

Lors de la coloration du tissu nerveux avec des colorants à l'aniline, une substance chromophile est détectée dans le cytoplasme des neurones, sous forme de granules basophiles de tailles et de formes variées. Les granules basophiles sont localisés dans le péricaryon et les dendrites des neurones, mais jamais dans les axones et leurs bases coniques (les monticules axonaux). Leur couleur s'explique par la forte teneur en ribonucléotides. La microscopie électronique a montré que la substance chromophile comprend des citernes du réticulum eudoplasmique, des ribosomes libres et des polysomes. Le réticulum eudoplasmique granulaire synthétise des protéines neurosécrétoires et lysosomales, ainsi que des protéines intégrales de la membrane plasmique. Les ribosomes libres et les polysomes synthétisent des protéines du cytosol (hyaloplasme) et des protéines membranaires non intégrales.

Les neurones ont besoin de diverses protéines pour maintenir leur intégrité et assurer des fonctions spécifiques. Les axones dépourvus d'organites synthétisant des protéines se caractérisent par un flux constant de cytoplasme du péricaryon vers les terminaisons, à un rythme de 1 à 3 mm par jour. L'appareil de Golgi est bien développé chez les neurones. Il se présente en microscopie optique sous forme de granules de formes variées, de fils torsadés et d'anneaux. Son ultrastructure est normale. Les vésicules bourgeonnantes de l'appareil de Golgi transportent les protéines synthétisées dans le réticulum endoplasmique granulaire soit vers la membrane plasmique (protéines membranaires intégrales), soit vers les terminaisons (neuropeptides, neurosécrétions), soit vers les lysosomes (hydrolases lysosomales).

Les mitochondries fournissent l'énergie nécessaire à diverses fonctions cellulaires, notamment le transport ionique et la synthèse des protéines. Les neurones ont besoin d'un apport constant de glucose et d'oxygène dans le sang, et l'interruption du flux sanguin vers le cerveau est néfaste pour les cellules nerveuses.

Les lysosomes sont impliqués dans la dégradation enzymatique de divers composants cellulaires, y compris les protéines réceptrices.

Parmi les éléments du cytosquelette, on trouve des neurofilaments (12 nm de diamètre) et des neurotubules (24-27 nm de diamètre) dans le cytoplasme des neurones. Des faisceaux de neurofilaments (neurofibrilles) forment un réseau dans le corps du neurone et sont disposés parallèlement dans ses prolongements. Les neurotubules et les neurofilaments participent au maintien de la forme des cellules neuronales, à la croissance des prolongements et à la mise en œuvre du transport axonal.

La capacité de synthétiser et de sécréter des substances biologiquement actives, en particulier des médiateurs (acétylcholine, noradrénaline, sérotonine, etc.), est inhérente à tous les neurones. Certains neurones sont principalement spécialisés dans cette fonction, par exemple les cellules des noyaux neurosécréteurs de la région hypothalamique du cerveau.

Les neurones sécrétoires présentent un certain nombre de caractéristiques morphologiques spécifiques. Ils sont de grande taille; la substance chromophile est principalement localisée à la périphérie de leur corps. Le cytoplasme des cellules nerveuses et les axones contiennent des granules de neurosécrétion de différentes tailles, contenant des protéines et, dans certains cas, des lipides et des polysaccharides. Ces granules sont excrétés dans le sang ou le liquide céphalorachidien. De nombreux neurones sécrétoires possèdent des noyaux de forme irrégulière, signe de leur forte activité fonctionnelle. Les granules sécrétoires contiennent des neurorégulateurs qui assurent l'interaction des systèmes nerveux et humoral de l'organisme.

Les neurones sont des cellules hautement spécialisées qui existent et fonctionnent dans un environnement strictement défini. Cet environnement leur est fourni par la névroglie, qui assure les fonctions suivantes: soutien, trophisme, délimitation, protection, sécrétion, et maintient également la constance de l'environnement autour des neurones. On distingue les cellules gliales du système nerveux central et celles du système nerveux périphérique.