Développement du système nerveux

Tout organisme vivant dans un environnement donné interagit constamment avec celui-ci. De l'environnement extérieur, un organisme vivant reçoit les nutriments nécessaires à la vie. Les substances inutiles sont libérées dans l'environnement extérieur. L'environnement extérieur a un effet favorable ou défavorable sur l'organisme. L'organisme vivant réagit à ces effets et aux changements de l'environnement extérieur en modifiant son état interne. Cette réaction peut se manifester par une croissance, un renforcement ou un affaiblissement de processus, des mouvements ou des sécrétions.

Les organismes unicellulaires les plus simples ne possèdent pas de système nerveux. Toutes les réactions observées chez eux sont des manifestations de l'activité d'une seule cellule.

Chez les organismes multicellulaires, le système nerveux est constitué de cellules interconnectées par des processus capables de percevoir une irritation provenant de n'importe quelle partie de la surface corporelle et d'envoyer des impulsions à d'autres cellules, régulant ainsi leur activité. Les organismes multicellulaires perçoivent les effets de l'environnement extérieur grâce à des cellules ectodermiques externes. Ces cellules sont spécialisées dans la perception de l'irritation, sa transformation en potentiels bioélectriques et la conduction de l'excitation. À partir des cellules ectodermiques immergées dans les profondeurs du corps, un système nerveux à la structure primitive se développe. Ce système nerveux réticulaire, ou diffus, de forme la plus simple, se retrouve chez les cœlentérés, par exemple chez l'hydre. Ces animaux possèdent deux types de cellules. Les cellules réceptrices sont situées entre les cellules de la peau (ectoderme). Les cellules effectrices sont situées en profondeur dans le corps, connectées entre elles et aux cellules qui produisent la réponse. L'irritation de n'importe quelle partie de la surface du corps de l'hydre entraîne l'excitation de cellules plus profondes, à la suite de quoi l'organisme multicellulaire vivant présente une activité motrice, capture de la nourriture ou s'échappe de l'ennemi.

Chez les animaux plus organisés, le système nerveux se caractérise par une concentration de cellules nerveuses qui forment des centres nerveux, ou nœuds nerveux (ganglions), d'où partent des troncs nerveux. À ce stade du développement animal, le système nerveux se présente sous forme nodulaire. Chez les animaux segmentés (par exemple, les annélides), les nœuds nerveux sont situés ventralement au tube digestif et sont reliés par des troncs nerveux transversaux et longitudinaux. Les nerfs partent de ces nœuds, dont les branches se terminent également à l'intérieur du segment concerné. Les ganglions segmentés servent de centres réflexes pour les segments correspondants du corps de l'animal. Des troncs nerveux longitudinaux relient les nœuds de différents segments d'une même moitié du corps et forment deux chaînes abdominales longitudinales. À l'extrémité céphalique du corps, dorsalement au pharynx, se trouve une paire de nœuds supra-œsophagiens plus gros, reliés par un anneau nerveux péripharyngé à une paire de nœuds de la chaîne abdominale. Ces nœuds sont plus développés que les autres et constituent le prototype du cerveau des vertébrés. Cette structure segmentaire du système nerveux permet, lors de l'irritation de certaines zones de la surface corporelle de l'animal, de ne pas impliquer toutes les cellules nerveuses du corps dans la réponse, mais de n'utiliser que les cellules d'un segment donné.

Au stade suivant du développement du système nerveux, les cellules nerveuses ne sont plus disposées en nœuds séparés, mais forment un cordon nerveux allongé et continu, à l'intérieur duquel se trouve une cavité. À ce stade, le système nerveux est appelé système nerveux tubulaire. La structure du système nerveux en forme de tube neural est caractéristique de tous les représentants des chordés, des animaux sans crâne les plus simples aux mammifères et aux humains.

Conformément à la nature métamérique du corps des animaux chordés, un système nerveux tubulaire unique est constitué de plusieurs structures répétitives similaires, ou segments. Les prolongements neuronaux qui composent un segment nerveux donné se ramifient généralement dans une zone spécifique du corps et de sa musculature correspondant à ce segment.

Ainsi, l'amélioration des schémas de mouvement animal (de la méthode péristaltique chez les organismes multicellulaires les plus simples au mouvement utilisant les membres) a conduit à la nécessité d'améliorer la structure du système nerveux. Chez les chordés, la moelle épinière constitue le tronc du tube neural. Dans la moelle épinière et dans le tronc cérébral en développement, les sections ventrales du tube neural abritent des cellules « motrices », dont les axones forment les racines antérieures (« motrices »), et dans les sections dorsales des cellules nerveuses, avec lesquelles communiquent les axones des cellules « sensorielles » situées dans les ganglions spinaux.

À l'extrémité supérieure du tube neural, en raison du développement des organes sensoriels dans les parties antérieures du corps et de la présence de l'appareil branchial, premières sections des systèmes digestif et respiratoire, la structure segmentaire du tube neural, bien que préservée, subit des modifications importantes. Ces sections du tube neural constituent le rudiment à partir duquel le cerveau se développe. L'épaississement des parties antérieures du tube neural et l'expansion de sa cavité constituent les premières étapes de la différenciation cérébrale. De tels processus sont déjà observés chez les cyclostomes. Aux premiers stades de l'embryogenèse, chez presque tous les animaux crâniens, l'extrémité supérieure du tube neural est constituée de trois vésicules neurales principales: la vésicule rhomboïde (rhombencéphale), située au plus près de la moelle épinière, la vésicule moyenne (mésencéphale) et la vésicule antérieure (prosencéphale). Le développement du cerveau se déroule parallèlement à l'amélioration de la moelle épinière. L'apparition de nouveaux centres cérébraux place les centres existants de la moelle épinière en position subordonnée. Dans les parties du cerveau appartenant à la vésicule du cerveau postérieur (rhombencéphale), se développent les noyaux des nerfs branchiaux (la 10e paire – le nerf vague), ainsi que les centres régulant la respiration, la digestion et la circulation sanguine. Le développement du cerveau postérieur est sans aucun doute influencé par les récepteurs statiques et acoustiques déjà présents chez les poissons inférieurs (la 8e paire – le nerf vestibulocochléaire). À ce stade du développement cérébral, le cerveau postérieur (le cervelet et le pont) prédomine sur les autres parties. L'apparition et l'amélioration des récepteurs de la vision et de l'audition conditionnent le développement du mésencéphale, où se trouvent les centres responsables des fonctions visuelles et auditives. Tous ces processus sont liés à l'adaptabilité de l'organisme animal au milieu aquatique.

Chez les animaux vivant dans un nouvel habitat, l'air, une restructuration plus poussée de l'organisme et de son système nerveux se produit. Le développement de l'analyseur olfactif entraîne une restructuration supplémentaire de l'extrémité antérieure du tube neural (la vésicule cérébrale antérieure, où se trouvent les centres régulant la fonction olfactive): le cerveau olfactif (rhinencéphale) apparaît.

À partir des trois vésicules primaires, grâce à la différenciation du prosencéphale et du rhombencéphale, on distingue les cinq sections suivantes (vésicules cérébrales): le prosencéphale, le diencéphale, le mésencéphale, le rhombencéphale et la moelle allongée. Le canal central de la moelle épinière, situé à l'extrémité de la tête du tube neural, se transforme en un système de cavités communicantes, appelées ventricules cérébraux. Le développement ultérieur du système nerveux est associé au développement progressif du prosencéphale et à l'émergence de nouveaux centres nerveux. À chaque stade ultérieur, ces centres occupent une position de plus en plus proche de l'extrémité de la tête et subordonnent à leur influence les centres préexistants.

Les centres nerveux plus anciens, formés aux premiers stades du développement, ne disparaissent pas, mais sont préservés, occupant une position subordonnée par rapport aux plus récents. Ainsi, parallèlement aux centres auditifs (noyaux) apparus initialement dans le cerveau postérieur, des centres auditifs apparaissent ultérieurement dans le cerveau moyen, puis dans le télencéphale. Chez les amphibiens, les rudiments des futurs hémisphères sont déjà formés dans le cerveau antérieur; cependant, comme chez les reptiles, la quasi-totalité de leurs sections appartiennent au cerveau olfactif. Dans le cerveau antérieur (télencéphale) des amphibiens, des reptiles et des oiseaux, on distingue les centres sous-corticaux (noyaux du striatum) et le cortex, de structure primitive. Le développement ultérieur du cerveau est associé à l'émergence de nouveaux centres récepteurs et effecteurs dans le cortex, qui subordonnent les centres nerveux d'ordre inférieur (dans le tronc cérébral et la moelle épinière). Ces nouveaux centres coordonnent l'activité des autres parties du cerveau, unifiant le système nerveux en un tout structurel et fonctionnel. Ce processus est appelé corticolisation des fonctions. Le développement intensif du cerveau terminal chez les vertébrés supérieurs (mammifères) conduit à ce que cette section domine toutes les autres et les recouvre sous la forme d'une cape, ou cortex cérébral. L'ancien cortex (paléocortex), puis l'ancien cortex (archéocortex), occupant les surfaces dorsale et dorsolatérale des hémisphères chez les reptiles, sont remplacés par un nouveau cortex (néocortex). Les anciennes sections sont repoussées vers la surface inférieure (ventrale) des hémisphères et en profondeur, comme enroulées, se transformant en hippocampe (corne d'Ammon) et les sections adjacentes du cerveau.

Simultanément à ces processus, se produisent la différenciation et la complication de toutes les autres parties du cerveau: intermédiaire, moyenne et postérieure, restructuration des voies ascendantes (sensorielles, réceptrices) et descendantes (motrices, effectrices). Ainsi, chez les mammifères supérieurs, la masse des fibres des voies pyramidales augmente, reliant les centres du cortex cérébral aux cellules motrices des cornes antérieures de la moelle épinière et aux noyaux moteurs du tronc cérébral.

Le cortex des hémisphères atteint son plus grand développement chez l'homme, ce qui s'explique par son activité professionnelle et l'émergence de la parole comme moyen de communication entre les individus. I.P. Pavlov, créateur de la doctrine du second système de signalisation, considérait le cortex complexe des hémisphères cérébraux – le nouveau cortex – comme le substrat matériel de ce dernier.

Le développement du cervelet et de la moelle épinière est étroitement lié à l'évolution des déplacements spatiaux de l'animal. Ainsi, chez les reptiles dépourvus de membres et se déplaçant par mouvements corporels, la moelle épinière ne présente pas d'épaississements et est constituée de segments de taille approximativement égale. Chez les animaux se déplaçant à l'aide de membres, des épaississements apparaissent dans la moelle épinière, dont le degré de développement correspond à l'importance fonctionnelle des membres. Si les membres antérieurs sont plus développés, par exemple chez les oiseaux, l'épaississement cervical de la moelle épinière est plus prononcé. Chez les oiseaux, le cervelet présente des protubérances latérales – le flocculus – la partie la plus ancienne des hémisphères cérébelleux. Les hémisphères cérébelleux sont formés et le vermis cérébelleux atteint un degré de développement élevé. Si les fonctions des membres postérieurs sont prédominantes, par exemple chez les kangourous, l'épaississement lombaire est plus prononcé. Chez l'homme, le diamètre de l'épaississement cervical de la moelle épinière est plus grand que celui de l'épaississement lombaire. Cela s'explique par le fait que la main, organe du travail, est capable de produire des mouvements plus complexes et plus variés que le membre inférieur.

Avec le développement de centres de contrôle supérieurs pour l'activité de l'organisme dans le cerveau, la moelle épinière perd sa position subalterne. Elle conserve l'ancien appareil segmentaire de ses propres connexions et développe un appareil suprasegmentaire de connexions bilatérales avec le cerveau. Le développement cérébral s'est manifesté par l'amélioration de l'appareil récepteur, l'amélioration des mécanismes d'adaptation de l'organisme à l'environnement par des modifications du métabolisme et la corticalisation des fonctions. Chez l'homme, grâce à la posture verticale et à l'amélioration des mouvements des membres supérieurs lors du travail, les hémisphères cérébelleux sont beaucoup plus développés que chez l'animal.

Le cortex cérébral est un ensemble d'extrémités corticales de tous types d'analyseurs et constitue le substrat matériel de la pensée spécifiquement visuelle (selon I.P. Pavlov, le premier système de signaux de la réalité). Le développement ultérieur du cerveau humain est déterminé par l'utilisation consciente d'outils qui lui ont permis non seulement de s'adapter aux conditions environnementales changeantes, comme le font les animaux, mais aussi d'influencer lui-même l'environnement extérieur. Au cours du travail social, la parole est apparue comme un moyen de communication indispensable entre les individus. Ainsi, l'homme a acquis la capacité de penser de manière abstraite et un système de perception d'un mot, ou d'un signal, s'est formé – le deuxième système de signaux, selon I.P. Pavlov, dont le substrat matériel est le nouveau cortex cérébral.

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