Cestodes: caractérisation générale des cestodes

Les cestodoses sont des maladies causées par des agents pathogènes appartenant à la classe des Cestoidea.

Les représentants de deux ordres, principalement d'importance médicale, sont les ténias - Pseudophyllidea et les ténias - Cyclophyllidea, qui appartiennent à la sous-classe des vrais ténias (Eucestoda).

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Structure des cestodes

Le corps des cestodes (du grec cestos, ceinture, ruban) est généralement en forme de ruban, aplati dorsoventralement. Il se compose d'une tête (scolex), d'un cou et de strobiles, divisés en segments (proglottis). La longueur du cestode, selon l'espèce, peut varier de quelques millimètres à 10 m ou plus, et le nombre de proglottis peut varier d'un à plusieurs milliers. Chez les ténias, le scolex est plus ou moins arrondi et possède quatre ventouses à parois musculaires. Au sommet du scolex se trouve une excroissance musculaire, une trompe, munie d'une ou plusieurs rangées de crochets. Le nombre, la taille, la forme et l'emplacement des crochets sont importants pour déterminer l'espèce de ténia. Chez les ténias, le scolex est allongé et doté de deux fosses d'aspiration (bothria). Derrière le scolex se trouve une section étroite, courte et non segmentée du corps: le cou, qui sert de zone de croissance. De jeunes segments s'y détachent, entraînant la migration progressive des segments plus âgés vers l'arrière du strobile.

Le corps des cestodes est recouvert d'une couche dermo-musculaire (sac cutanéo-musculaire), composée d'une cuticule et d'une sous-cuticule. La cuticule est une formation dense non cellulaire à la surface des cellules épithéliales. Elle est composée de trois couches: la couche externe, contenant de la kératine, la couche intermédiaire, cytoplasmique, riche en protéines et en lipides, et la couche interne, fibreuse ou basale. La kératine, associée à des substances minérales et des protéines, confère à la cuticule sa résistance mécanique; les lipides contribuent à sa résistance à l'eau. Grâce à la résistance de la cuticule à l'action des enzymes de l'hôte et à la libération par elle de substances neutralisant leur effet, les cestodes peuvent survivre dans l'environnement agressif de l'intestin des humains et des vertébrés. La cuticule est recouverte d'excroissances en forme de villosités, les microtriches, qui entrent en contact étroit avec les microvillosités de la muqueuse intestinale, contribuant ainsi à une meilleure absorption des nutriments. La sous-cuticule contient une couche de cellules épithéliales submergées, ainsi qu'une couche annulaire externe et une couche longitudinale interne de fibres musculaires lisses.

À l'intérieur, le corps des cestodes est rempli de parenchyme, composé de grandes cellules de forme irrégulière, dont les prolongements sont entrelacés. Les couches superficielles du parenchyme abritent des glandes cutanées unicellulaires, ainsi que des réserves de nutriments: protéines, lipides et glycogène. Ce dernier joue un rôle crucial dans la respiration anaérobie. On y trouve également des « corps calcaires » contenant des phosphates et des carbonates de calcium et de magnésium, qui régulent les propriétés tampons du milieu.

Les systèmes excréteur, nerveux et reproducteur sont situés dans les couches profondes du parenchyme. Les systèmes digestif, respiratoire et circulatoire sont absents. L'alimentation est assurée par les téguments.

Système excréteurLes cestodes sont construits selon le type protonéphridien. Ils sont constitués de nombreuses cellules à « flamme vacillante » et de canaux fins qui, en se connectant, se jettent dans de larges canaux excréteurs longitudinaux latéraux. Ces canaux, dans chaque segment, sont reliés par un canal transversal postérieur. Lorsque le segment se rompt, les canaux excréteurs latéraux s'ouvrent vers l'extérieur à la surface de la rupture.

Le système nerveux est constitué de troncs nerveux longitudinaux, dont les plus importants sont latéraux. Dans le scolex, ils sont reliés par des commissures transverses, elles-mêmes connectées à un ganglion céphalique assez complexe. Les organes sensoriels ne sont pas encore développés.

Système reproducteurPresque tous les cestodes sont hermaphrodites. La plupart d'entre eux possèdent des organes génitaux très complexes. L'appareil génital hermaphrodite se répète chez chaque proglottis. Les premiers segments qui bourgeonnent au niveau du cou ne possèdent pas encore d'appareil génital. À mesure que les strobiles grandissent et que les segments s'éloignent du cou, les organes de l'appareil génital mâle se forment. Chez la plupart des espèces, ils sont constitués de nombreux testicules ressemblant à des vésicules disséminées dans le parenchyme du segment. De ces derniers partent les tubes séminaux, qui se jettent dans le canal déférent et aboutissent à l'organe copulateur (cirre), situé dans la bourse génitale (bursa cirri). La bourse génitale s'ouvre généralement sur le côté latéral (parfois ventral) du segment, sur le tubercule génital, dans une dépression particulière appelée cloaque génital.

Plus tard, un système reproducteur féminin plus complexe apparaît. L'orifice génital féminin est situé dans le cloaque génital, à côté de celui de l'homme. Il débouche dans un canal vaginal étroit qui, à son extrémité interne, forme une expansion – la spermathèque – et s'ouvre sur une chambre spécifique – l'ootype. Les canaux ovariens (oviductes), les glandes vitellines et les corpuscules de Mehlis se déversent également dans l'ootype. Les ovules pénètrent dans l'ootype depuis les ovaires par l'oviducte, et les spermatozoïdes accumulés dans la spermathèque après la copulation pénètrent par le vagin. La fécondation et la formation des ovules ont lieu dans l'ootype. Ils sont formés à partir des nutriments provenant des glandes vitellines, et leurs membranes sont créées à partir des sécrétions de la glande de Mehlis. Les ovules formés migrent vers l'utérus, qui commence son développement. À mesure que les ovules y pénètrent, l'utérus grossit et occupe une part de plus en plus importante du volume du segment, tandis que l'appareil reproducteur hermaphrodite se réduit progressivement. Les segments terminaux des strobiles sont entièrement occupés par l'utérus, rempli d'un nombre considérable d'ovules.

Les segments contenant des organes sexuels développés sont dits hermaphrodites, tandis que ceux contenant uniquement l'utérus sont dits matures. Chez les ténias, l'utérus mature est fermé. Il n'a aucune communication avec l'appareil génital ni avec l'environnement extérieur. Les œufs ne le quittent que lorsque les proglottides terminaux se séparent, ce qui s'accompagne de la destruction des tissus du segment et de la paroi utérine.

Les ténias ont un utérus ouvert; par son orifice externe, les œufs pénètrent dans les intestins de l'hôte, puis sont excrétés dans le milieu extérieur avec les matières fécales. Les œufs de ténias ont un couvercle semblable à celui des œufs de trématodes.

Les œufs de ténias présentent une structure assez uniforme, ce qui rend souvent impossible l'identification de leur espèce au microscope. Les œufs matures sont ovales ou sphériques et recouverts d'une enveloppe externe transparente extrêmement délicate, à travers laquelle la larve, l'oncosphère, est clairement visible. Elle est entourée d'une enveloppe interne épaisse et striée radialement, l'embryophore, qui assure la principale fonction protectrice. L'oncosphère possède six crochets embryonnaires, actionnés par des cellules musculaires. Grâce à ces crochets et à la sécrétion de cellules glandulaires, la larve pénètre dans les tissus de l'hôte lors de sa migration. Les oncosphères sont souvent incolores, plus rarement jaunes ou brun-jaunâtre. L'examen des selles révèle que les oncosphères ne sont recouvertes que de l'embryophore, car l'enveloppe externe se détériore rapidement.

Cycle de développement des cestodes

Tous les cestodes sont des biohelminthes; le développement post-embryonnaire de la plupart de leurs espèces se produit avec un double (chez les ténias) ou un triple (chez les ténias) changement d'hôtes.

Dans l'intestin de l'hôte final, lorsque deux ou plusieurs vers sont présents, une fécondation mutuelle se produit entre différents individus. Si un seul cestode est parasite, la fécondation peut avoir lieu entre ses différents proglottis; l'autofécondation du même proglottis est possible. Chez les ténias, la formation de l'oncosphère se termine dans l'utérus; chez les ténias, elle a lieu dans le milieu extérieur (généralement dans l'eau). Lorsqu'un œuf de ténia mature tombe dans l'eau, l'opercule s'ouvre et un coracidium en émerge – une larve sphérique, nageant librement, recouverte d'une couche de cellules ciliées et armée de six crochets.

Le développement ultérieur des larves se poursuit dans des hôtes intermédiaires.

Les oncosphères qui pénètrent dans le tube digestif de l'hôte intermédiaire avec de la nourriture ou de l'eau sont libérées de l'embryophore, pénètrent la paroi intestinale et migrent, pénétrant dans divers organes internes avec le sang, où, selon le type de cestode, elles se développent en larves (du latin larva, larve, et du grec kystis, vessie) du type correspondant. Certaines de ces larves (cœnures, échinocoques, alvéocoques) peuvent se reproduire de manière asexuée dans l'organisme de l'hôte intermédiaire.

Les principaux types de larves sont:

1. Cysticerque – petite formation vésiculaire remplie de liquide et contenant un scolex avec des organes de fixation immergés à l'intérieur. En pénétrant dans le corps de l'hôte final, le scolex sort de la vessie larvaire comme un doigt de gant se retourne. Le cysticerque est le larvacyste le plus courant chez les vertébrés.
2. Le cysticercoïde est constitué d'une partie renflée, semblable à une vessie, dans laquelle sont immergés un scolex et un cou, ainsi que d'un appendice caudal (cercomère) sur lequel se trouvent trois paires de crochets embryonnaires. Le cysticercoïde se développe généralement dans le corps d'hôtes intermédiaires invertébrés: crustacés, acariens et insectes.
3. Coenur (Coenums) est un larvocyste vésiculaire possédant de multiples scolex immergés, chacun donnant naissance à un strobile distinct. Ainsi, un grand nombre de parasites se développent à partir d'une seule oncosphère (reproduction asexuée par bourgeonnement). Coenur est caractéristique du genre Malticeps et se rencontre chez les moutons et certains rongeurs.
4. Le larvocyste de l'échinocoque kystique (Echinococcus granulosus) est la larve de cestode la plus complexe. Il s'agit d'une vessie monocompartimentée remplie de liquide. Sa membrane germinative interne permet la production de capsules de couvain, avec formation simultanée de scolex embryonnaires (protoscolex) et de vessies secondaires puis tertiaires, ce qui confère à la reproduction asexuée une intensité particulière. Dans l'organisme de l'hôte intermédiaire, l'échinocoque subit diverses modifications. Il parasite les mammifères.
5. Le larvocyste de l'alvéocoque (Echinococcus multilocularis) est un conglomérat de nombreuses petites vésicules de forme irrégulière, à la surface desquelles naissent des vésicules filles. Des protoscolex se développent dans ces vésicules. Le larvocyste a tendance à se développer dans les tissus adjacents.

Chez les cestodes inférieurs (ténias), les larves qui parasitent les hôtes intermédiaires sont allongées et ressemblent à des vers. Leurs principales formes.

1. Le procercoïde est le stade larvaire des ténias, formé dans le premier hôte intermédiaire (crustacé) à partir du coracidium. Sa longueur est d'environ 0,5 mm. À l'extrémité antérieure se trouve une dépression (botrie primaire). L'extrémité postérieure du corps (cercomère) est séparée par un rétrécissement et munie de crochets chitineux.
2. Plérocercoïde – stade larvaire des ténias, se développant à partir du procercoïde chez le deuxième hôte intermédiaire (poisson). Chez certaines espèces de ténias, il peut atteindre plusieurs dizaines de centimètres de longueur. Des bothries sont présentes à l'extrémité antérieure du corps.

Les hôtes définitifs s'infectent en se nourrissant d'hôtes intermédiaires infestés de plérocercoïdes.

Ainsi, le développement des ténias se compose de cinq phases:

1. un œuf dans lequel l’embryogenèse se produit dans l’eau;
2. un coracidium qui éclot d'un œuf et mène une vie libre;
3. un procercoïde qui se développe à partir d'un coracidium dans le corps des copépodes;
4. plérocercoïde, se développant à partir d'un procercoïde chez le poisson;
5. un cestode adulte (marita) qui se développe à partir d'un plérocercoïde dans l'intestin des animaux à sang chaud.

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