Tissu musculaire

Le tissu musculaire (textus muscularis) est un groupe de tissus (striés, lisses, cardiaques) d'origine et de structure différentes, unis par une caractéristique fonctionnelle: la capacité à se contracter et à se raccourcir. Outre les types de tissus musculaires mentionnés, formés à partir du mésoderme (mésenchyme), le corps humain possède également des tissus musculaires d'origine ectodermique: les myocytes de l'iris.

Le tissu musculaire strié (squelettique, à stries croisées) est formé de fibres musculaires cylindriques de 1 mm à 4 cm ou plus de longueur et jusqu'à 0,1 mm d'épaisseur. Chaque fibre est un complexe constitué d'un myosymplaste et de cellules myosatellites recouvertes d'une membrane plasmique appelée sarcolemme (du grec sarkos, « viande »). La plaque basale (membrane), formée de fines fibres de collagène et de réticuline, jouxte le sarcolemme à l'extérieur. Le myosymplaste, situé sous le sarcolemme de la fibre musculaire, est appelé sarcoplasme. Il est constitué de nombreux noyaux ellipsoïdes (jusqu'à 100), de myofibrilles et d'un cytoplasme. Des noyaux allongés, orientés le long de la fibre musculaire, se trouvent sous le sarcolemme. Le sarcoplasme contient de nombreux éléments du réticulum endoplasmique granulaire. Environ un tiers de la masse sèche des fibres musculaires est constitué de myofibrilles cylindriques, qui s'étendent longitudinalement sur la quasi-totalité du sarcoplasme. Entre les myofibrilles se trouvent de nombreuses mitochondries dotées de crêtes bien développées et de glycogène.

La fibre musculaire striée possède un réseau sarcotubulaire bien développé, formé de deux éléments: les tubules du réticulum endoplasmique situés le long des myofibrilles (système L) et les tubules T (tubules T), qui naissent dans la zone d'invagination du sarcolemme. Les tubules T pénètrent profondément dans la fibre musculaire et forment des tubules transversaux autour de chaque myofibrille.

Les tubules T jouent un rôle important dans la conduction rapide du potentiel d'action vers chaque myofibrille. Le potentiel d'action généré dans le sarcolemme de la fibre musculaire sous l'influence d'un influx nerveux se propage le long des tubules T, puis vers le réticulum endoplasmique non granulaire, dont les canaux sont situés à proximité des tubules T, ainsi qu'entre les myofibrilles.

La majeure partie du sarcoplasme de la fibre musculaire est constituée d'organites spécifiques: les myofibrilles. Chaque myofibrille est constituée de sections alternant régulièrement: des disques anisotropes foncés A et des disques isotropes clairs I. Au centre de chaque disque anisotrope A se trouve une zone claire, la bande H, au centre de laquelle se trouve la ligne M, ou mésophragme. La ligne Z, appelée télophragme, traverse le disque I. L'alternance de disques foncés et clairs dans les myofibrilles voisines situées au même niveau sur une préparation histologique de muscle squelettique crée l'impression de stries transversales. Chaque disque foncé est formé d'épais filaments de myosine d'un diamètre de 10 à 15 nm. La longueur de ces filaments est d'environ 1,5 µm. La base de ces filaments est la myosine, une protéine de haut poids moléculaire. Chaque disque lumineux est formé de fins filaments d'actine de 5 à 8 nm de diamètre et d'environ 1 µm de longueur, constitués de la protéine actine de faible poids moléculaire, ainsi que des protéines de faible poids moléculaire tropomyosine et troponine.

La section de la myofibrille comprise entre deux télophragmes (lignes Z) est appelée sarcomère. C'est l'unité fonctionnelle de la myofibrille. Le sarcomère mesure environ 2,5 µm de long et comprend un disque sombre A et les moitiés des disques clairs I adjacents de chaque côté. Ainsi, de fins filaments d'actine se dirigent de la ligne Z vers le disque A, dans les espaces entre les épais filaments de myosine. Lors de la contraction du muscle, les filaments d'actine et de myosine glissent l'un vers l'autre; au relâchement, ils se déplacent en sens inverse.

Le sarcoplasme est riche en myoglobine, une protéine qui, comme l'hémoglobine, peut fixer l'oxygène. Selon l'épaisseur des fibres, leur teneur en myoglobine et en myofibrilles, on distingue les fibres musculaires striées rouges et blanches. Les fibres musculaires rouges (foncées) sont riches en sarcoplasme, myoglobine et mitochondries, mais contiennent peu de myofibrilles. Ces fibres se contractent lentement et peuvent rester contractées (actives) longtemps. Les fibres musculaires blanches (claires) contiennent peu de sarcoplasme, de myoglobine et de mitochondries, mais contiennent beaucoup de myofibrilles. Ces fibres se contractent plus rapidement que les rouges, mais se fatiguent rapidement. Chez l'homme, les muscles contiennent les deux types de fibres. L'association de fibres musculaires lentes (rouges) et rapides (blanches) assure aux muscles une réaction (contraction) rapide et une performance à long terme.

Les cellules myosatellites sont situées directement au-dessus du sarcolemme, mais sous la plaque basale (membrane). Ce sont des cellules aplaties dotées d'un gros noyau riche en chromatine. Chaque cellule myosatellite possède un centrosome et un petit nombre d'organites; elles ne possèdent pas d'organites spiralés (myofibrilles). Les cellules myosatellites sont des cellules souches (germinales) du tissu musculaire strié (squelettique); elles sont capables de synthétiser de l'ADN et de se diviser en mitose.

Le tissu musculaire lisse (non strié) est constitué de myocytes, situés dans les parois des vaisseaux sanguins et lymphatiques, organes internes creux, où ils forment leur appareil contractile. Les myocytes lisses sont des cellules fusiformes allongées, de 20 à 500 μm de long et de 5 à 15 μm d'épaisseur, dépourvues de stries transversales. Les cellules sont groupées, l'extrémité pointue de chaque cellule étant encastrée entre deux cellules adjacentes. Chaque myocyte est entouré d'une membrane basale, de collagène et de fibres réticulaires, parmi lesquelles passent des fibres élastiques. Les cellules sont reliées entre elles par de nombreux nexus. Le noyau allongé en forme de bâtonnet, atteignant 10 à 25 μm de long, prend la forme d'un tire-bouchon lors de la contraction de la cellule. De l'intérieur, des corps fusiformes denses (d'attache) situés dans le cytoplasme sont adjacents au cytolemme.

Les corps denses sont analogues aux bandes Z des fibres musculaires striées. Ils contiennent la protéine α-actinine.

Dans le cytoplasme des myocytes lisses, on trouve deux types de myofilaments: fins et épais. Les myofilaments d'actine, fins, d'un diamètre de 3 à 8 nm, sont situés le long du myocyte ou obliquement par rapport à son axe longitudinal. Ils sont attachés à des corps denses. Les myofilaments de myosine, courts et épais, d'un diamètre d'environ 15 nm, sont situés longitudinalement dans le cytoplasme. Les filaments fins et épais ne forment pas de sarcomères; les myocytes lisses ne présentent donc pas de stries transversales. Lorsque les myocytes se contractent, les myofilaments d'actine et de myosine se rapprochent et la cellule musculaire lisse se raccourcit.

Un groupe de myocytes entouré de tissu conjonctif est généralement innervé par une seule fibre nerveuse. L'influx nerveux est transmis d'une cellule musculaire à une autre via des nexus à une vitesse de 8 à 10 cm/s. Dans certains muscles lisses (par exemple, le sphincter pupillaire), chaque myocyte est innervé.

La vitesse de contraction des myocytes lisses est significativement inférieure à celle des fibres musculaires striées (100 à 1 000 fois), tandis que les myocytes lisses dépensent 100 à 500 fois moins d'énergie.

Les muscles lisses effectuent de longues contractions toniques (par exemple, les sphincters des organes creux - tubulaires -, les muscles lisses des vaisseaux sanguins) et des mouvements relativement lents, qui sont souvent rythmiques.

Le tissu musculaire cardiaque strié est strié, mais sa structure et sa fonction diffèrent de celles des muscles squelettiques. Il est constitué de myocytes cardiaques (cardiomyocytes) qui forment des complexes interconnectés. Les contractions du muscle cardiaque ne sont pas contrôlées par la conscience humaine. Les cardiomyocytes sont des cellules cylindriques irrégulières de 100 à 150 μm de long et de 10 à 20 μm de diamètre. Chaque cardiomyocyte possède un ou deux noyaux ovales situés au centre et entourés de myofibrilles disposées strictement longitudinalement en périphérie. Près des deux pôles du noyau, des zones cytoplasmiques dépourvues de myofibrilles sont visibles. La structure des myofibrilles des cardiomyocytes est similaire à celle des muscles squelettiques. Les cardiomyocytes contiennent un grand nombre de grosses mitochondries dotées de crêtes bien développées, regroupées entre les myofibrilles. Sous le cytolemme et entre les myofibrilles se trouvent le glycogène et les structures du réticulum endoplasmique non granulaire. Ce réseau forme les canaux du système L, avec lesquels les tubules T entrent en contact.

Les cardiomyocytes sont reliés entre eux par des disques intercalaires, qui ressemblent à des bandes sombres à la lumière. Un disque intercalaire est une zone de contact entre deux cardiomyocytes, comprenant le cytolemme de ces cellules, les desmosomes, les nexus et les zones d'attache des myofibrilles de chaque cardiomyocyte à son cytolemme. Les desmosomes et les nexus relient les cardiomyocytes adjacents entre eux. Les nexus servent à transmettre l'excitation nerveuse et à échanger des ions entre les cellules.

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