Cellules du tissu conjonctif

Les fibroblastes sont les principales cellules du tissu conjonctif. De forme fusiforme, ils présentent de fins prolongements courts et longs partant de leur surface. Leur nombre varie selon le type de tissu conjonctif, et ils sont particulièrement nombreux dans le tissu conjonctif fibreux lâche. Les fibroblastes possèdent un noyau ovale rempli de petits amas de chromatine, un nucléole clairement identifiable et un cytoplasme basophile contenant de nombreux ribosomes libres et attachés. Ils possèdent un réticulum endoplasmique granulaire bien développé. L'appareil de Golgi est également bien développé. La fibronectine, une protéine adhésive à laquelle sont attachés le collagène et les fibres élastiques, est présente à la surface cellulaire des fibroblastes. Des vésicules micropinocytaires sont présentes à la surface interne du cytolemme des fibroblastes. Leur présence indique une endocytose intense. Le cytoplasme des fibroblastes est rempli d'un réseau microtrabéculaire tridimensionnel formé de fins filaments protéiques de 5 à 7 nm d'épaisseur, reliant les filaments d'actine, de myosine et intermédiaires. Les mouvements des fibroblastes sont possibles grâce à la connexion de leurs filaments d'actine et de myosine situés sous le cytolemme cellulaire.

Les fibroblastes synthétisent et sécrètent les principaux composants de la substance intercellulaire, à savoir la substance amorphe et les fibres. La substance amorphe (basique) est un milieu gélatineux hydrophile composé de protéoglycanes, de glycoprotéines (protéines adhésives) et d'eau. Les protéoglycanes, quant à eux, sont constitués de glycosaminoglycanes (sulfatés: sulfate de kératine, sulfate de dermatane, sulfate de chondroïtine, sulfate d'héparine, etc.) associés à des protéines. Les protéoglycanes, associés à des protéines spécifiques, forment des complexes liés à l'acide hyaluronique (glycosaminoglycanes non sulfatés). Les glycosaminoglycanes ont une charge négative, et l'eau est un dipôle (±); elle se lie donc aux glycosaminoglycanes. Cette eau est dite liée. La quantité d'eau liée dépend du nombre et de la longueur des molécules de glycosaminoglycanes. Par exemple, le tissu conjonctif lâche contient beaucoup de glycosaminoglycanes, donc beaucoup d'eau. Dans le tissu osseux, les molécules de glycosaminoglycanes sont courtes et contiennent peu d’eau.

Les fibres de collagène commencent à se former dans l'appareil de Golgi des fibroblastes, où se forment des agrégats de procollagène, se transformant en granules « sécrétoires ». Lors de la sécrétion de procollagène par les cellules, ce procollagène à la surface se transforme en tropocollagène. Les molécules de tropocollagène présentes dans l'espace extracellulaire s'associent entre elles par « auto-assemblage », formant des protofibrilles. Cinq à six protofibrilles, s'unissant par liaisons latérales, forment des microfibrilles d'environ 10 nm d'épaisseur. Les microfibrilles, à leur tour, s'associent en longues fibrilles striées transversalement, atteignant 300 nm d'épaisseur, formant ainsi des fibres de collagène de 1 à 20 μm d'épaisseur. Enfin, de nombreuses fibres, en se regroupant, forment des faisceaux de collagène atteignant 150 μm d'épaisseur.

Le fibroblaste joue un rôle important dans la fibrillogenèse. Il sécrète non seulement les composants de la substance intercellulaire, mais détermine également l'orientation des fibres du tissu conjonctif. Cette orientation correspond à la longueur de l'axe du fibroblaste, qui régule l'assemblage et la disposition tridimensionnelle des fibres et de leurs faisceaux dans la substance intercellulaire.

Les fibres élastiques, d'une épaisseur de 1 à 10 μm, sont constituées d'élastine. Les molécules de proélastine sont synthétisées par les fibroblastes sur les ribosomes du réticulum endoplasmique granulaire et sécrétées dans l'espace extracellulaire, où se forment les microfibrilles. Ces microfibrilles, d'une épaisseur d'environ 13 nm près de la surface cellulaire, forment un réseau en boucle. Les fibres élastiques s'anastomosent et s'entrelacent, formant des réseaux, des plaques fenêtrées et des membranes. Contrairement aux fibres de collagène, les fibres élastiques peuvent s'étirer jusqu'à 1,5 fois, après quoi elles reviennent à leur état initial.

Les fibres réticulaires sont fines (de 100 nm à 1,5 μm d'épaisseur), ramifiées et forment des réseaux à mailles fines dans les cellules qui les abritent. Avec les cellules réticulaires, elles forment la structure (stroma) des ganglions lymphatiques, de la rate et de la moelle osseuse rouge, et, avec les fibres élastiques de collagène, participent à la formation du stroma de nombreux autres organes. Les fibres réticulaires sont des dérivés des fibroblastes et des cellules réticulaires. Chaque fibre réticulaire contient de nombreuses fibrilles de 30 nm de diamètre présentant une striation transversale similaire à celle des fibres de collagène. Les fibres réticulaires contiennent du collagène de type III et sont recouvertes de glucides, ce qui permet leur détection par réaction de Schick. Elles sont colorées en noir lorsqu'elles sont imprégnées d'argent.

Les fibrocytes sont également des cellules du tissu conjonctif. Les fibroblastes se transforment en fibrocytes avec l'âge. Un fibrocyte est une cellule fusiforme dotée d'un gros noyau ellipsoïde, d'un petit nucléole et d'une petite quantité de cytoplasme pauvre en organites. Le réticulum endoplasmique granulaire et l'appareil de Golgi sont peu développés. Chaque cellule contient des lysosomes, des autophagosomes et d'autres organites.

Outre les cellules synthétisant les composants de la substance intercellulaire, des cellules du tissu conjonctif fibreux lâche la détruisent. Ces cellules, les fibroclastes, présentent une structure très similaire à celle des fibroblastes (forme, développement du réticulum endoplasmique granulaire et de l'appareil de Golgi). De plus, elles sont riches en lysosomes, ce qui les rapproche des macrophages. Les fibroclastes possèdent une importante activité phagocytaire et hydrolytique.

Le tissu fibreux lâche contient également et remplit certaines fonctions: macrophages, lymphocytes, basophiles tissulaires (mastocytes), graisses, pigments, adventices, plasma et autres cellules.

Les macrophages, ou macrophocytes (du grec « makros » – grand, dévorant), sont des cellules mobiles. Ils capturent et dévorent des substances étrangères et interagissent avec les cellules du tissu lymphoïde – les lymphocytes. Les macrophages ont des formes variées, leur taille variant de 10 à 20 µm; le cytolemme forme de nombreux prolongements. Le noyau des macrophages est rond, ovoïde ou en forme de haricot. Le cytoplasme contient de nombreux lysosomes. Les macrophages sécrètent un grand nombre de substances différentes dans la substance intercellulaire: des enzymes (lysosomales, collagénase, protéase, élastase) et d'autres substances biologiquement actives, notamment celles qui stimulent la production de lymphocytes B et d'immunoglobulines, augmentant ainsi l'activité des lymphocytes T.

Les basophiles tissulaires (mastocytes) sont généralement situés dans le tissu conjonctif fibreux lâche des organes internes, ainsi qu'à proximité des vaisseaux sanguins. Ils sont ronds ou ovoïdes. Leur cytoplasme contient de nombreux granules de différentes tailles contenant de l'héparine, de l'acide hyaluronique et des sulfates de chondroïtine. Lors de la dégranulation (libération des granules), l'héparine réduit la coagulation sanguine, augmente la perméabilité des vaisseaux sanguins, provoquant ainsi un œdème. L'héparine est un anticoagulant. Les éosinophiles contenant de l'histaminase bloquent l'effet de l'histamine et du facteur lent de l'anaphylaxie. Il convient de noter que la libération de granules (dégranulation) est le résultat d'une allergie, d'une réaction d'hypersensibilité immédiate et d'une anaphylaxie.

Les cellules adipeuses, ou adipocytes, sont volumineuses (jusqu'à 100-200 µm de diamètre), sphériques et presque entièrement remplies d'une goutte de graisse, qui s'accumule comme réserve. Les cellules adipeuses sont généralement regroupées, formant ainsi le tissu adipeux. La perte de graisse des adipocytes se produit sous l'influence des hormones lipolytiques (adrénaline, insuline) et de la lipase (une enzyme lipolytique). Dans ce cas, les triglycérides des cellules adipeuses sont décomposés en glycérol et en acides gras, qui pénètrent dans le sang et sont transportés vers d'autres tissus. Les adipocytes humains ne se divisent pas. De nouveaux adipocytes peuvent se former à partir de cellules adventitielles, situées près des capillaires sanguins.

Les cellules adventitielles sont des cellules peu différenciées de la série fibroblastique. Elles sont adjacentes aux capillaires sanguins, fusiformes ou aplaties. Leur noyau est ovoïde et leurs organites sont peu développés.

Les péricytes (cellules péricapillaires ou cellules de Rouget) sont situés à l'extérieur de l'endothélium, à l'intérieur de la couche basale des capillaires sanguins. Ce sont des cellules proximales qui entrent en contact avec chaque cellule endothéliale voisine grâce à leurs proximals.

Les cellules pigmentaires, ou pigmentocytes, dendritiques, contiennent le pigment mélanine dans leur cytoplasme. Ces cellules sont abondantes dans l'iris et les membranes vasculaires de l'œil, la peau du mamelon et de l'aréole de la glande mammaire, ainsi que dans d'autres zones du corps.

Les plasmocytes et les lymphocytes sont les cellules « fonctionnelles » du système immunitaire; ils se déplacent activement dans les tissus, y compris le tissu conjonctif, et participent aux réactions d’immunité humorale et cellulaire.

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