Goûter

L'organe du goût (organum giistus) se développe à partir de l'ectoderme. Les poissons perçoivent un goût « sens du goût » bourgeons (bulbes) ne sont pas seulement dans l'épithélium de la cavité buccale, mais aussi dans la peau (sensation chimique cutanée). Papilles vertébrés terrestres sont disposés uniquement dans la section initiale du tube digestif, la réalisation d'un développement élevé chez les mammifères supérieurs. Chez l'homme, les papilles gustatives (caliculi gustatorii) en une quantité d'environ 2000 sont principalement dans la muqueuse de la langue et le palais, le pharynx, l'épiglotte. Le plus grand nombre de papilles concentrés dans caliciformes papille (papille vallatae) et papille (papille foliatae) en forme de feuille, dans leur fungiform inférieure papille (fungiformes papilles) dossier de la langue de la muqueuse. Dans les papilles filiformes, elles n'existent pas. Chaque bourgeon gustatif se compose de cellules de goût et de soutien. Sur le dessus du rein, il y a un pore de goût (trou) (porus gustatorius) s'ouvrant à la surface de la membrane muqueuse.

Sur la surface des cellules du goût sont les terminaisons des fibres nerveuses qui perçoivent la sensibilité du goût. Dans les 2/3 avant du sens de la langue du goût est perçu fibres tympanique du nerf facial au troisième dos de la langue et caliciformes papille - terminaisons nerveuses glossopharyngien. Ce nerf porte le goût innervation des membranes muqueuses du palais mou et des arcades palatines. De rares papilles gustatives situées dans la muqueuse de l'épiglotte et la surface intérieure des impulsions aromatisantes cartilages aryténoïdes sont appliquées par l'intermédiaire du nerf laryngé supérieur - branche du nerf vague. Les procédés centrales des neurones portant innervation aromatisant dans la cavité buccale, sont envoyés dans le cadre des nerfs crâniens respectifs (VII, IX, X) au total pour leur noyau du tractus solitaire sensible (solitarius noyau), se trouvant dans un brin de cellule longitudinale dans la partie arrière du bulbe rachidien. Les axones des cellules de base sont envoyées vers le thalamus, où la dynamique est transférée aux processus centraux neurones suivants qui se terminent dans le cortex cérébral, le crochet parahippocampal gyrus. Dans ce gyrus est la fin corticale de l'analyseur de goût.

Mécanismes des récepteurs du goût

Les mécanismes de perception du goût et de l'odorat sont similaires à bien des égards, puisque les deux sensations sont activées par des stimuli chimiques provenant du monde extérieur. En effet, les stimuli gustatifs ont tendance à agir sur les récepteurs associés aux protéines G, de manière très similaire à celles décrites ci-dessus pour l'olfaction. En même temps, certains stimuli gustatifs (principalement des sels et des acides) agissent directement sur la conductivité membranaire des cellules réceptrices.

Les récepteurs gustatifs sont localisés sur les cellules neuroépithéliales capillaires situées dans les papilles gustatives de la surface de la langue. Contrairement aux récepteurs olfactifs, ils n'ont pas d'axones, mais ils forment des synapses chimiques avec des neurones afférents dans les papilles gustatives. Les microvillosités sont envoyées du pôle apical de la cellule gustative au pore ouvert du bourgeon gustatif, où elles entrent en contact avec les stimuli gustatifs (substances dissoutes dans la salive à la surface de la langue).

Les étapes initiales de la perception chimiosensorielle passent dans les cellules gustatives qui ont des récepteurs sur la partie apicale située près de l'ouverture du pore gustatif. Comme les cellules réceptrices olfactives, les cellules gustatives meurent toutes les deux semaines et de nouvelles cellules se régénèrent à partir des cellules basales. Pour chacun des cinq goûts perçus, il existe différents types de récepteurs.

Goût de sel ou d'acide

Il est créé par l'action directe d'ions de sodium ou de protons sur des canaux spécifiques - les canaux Na sensibles à l'amiloride, qui prennent une solution saline, et les canaux sensibles à l'H qui perçoivent les canaux acides. La pénétration des charges correspondantes à l'intérieur de la cellule gustative entraîne la dépolarisation de sa membrane. Cette dépolarisation initiale active de Na et de Ca potentsialupravlyaemye-canaux dans les cellules gustatives basolatéral, ce qui entraîne la libération de neurotransmetteurs au niveau des cellules gustatives de la partie de base et la génération du potentiel d'action dans la cellule ganglionnaire.

Chez les humains et d'autres mammifères récepteurs qui perçoivent le goût sucré et des acides aminés sont composés de sept domaines transmembranaires et sont associés à une protéine G. La perception est réalisée grâce à une paire de T1RZ sucré et des récepteurs T1R2, et les acides aminés - T1RZ et TR1. Les récepteurs TR2 et TR1 sont détectés dans différentes parties de la cellule réceptrice. Lors de la liaison avec des sucres ou d'autres stimuli T1R2 doux / récepteur T1RZ déclenche une cascade d'événements à médiation par la protéine G, ce qui conduit à l'activation de la phospholipase C (isoforme RLSb2) et, en conséquence, une augmentation de la concentration de IP3 et la découverte des dits canaux TRP-Ca (spécifique canaux TRRM5), à travers le travail de: goût dépolarisation cellulaire se produit en raison d'une augmentation de la concentration intracellulaire de Ca2 +. Récepteur T1R1 / T1RZ adapté pour détecter vingt acides B-aminés comprenant la protéine, mais ne peut pas percevoir l'acide D-aminé. La transduction du signal d'acide aminé à travers ce récepteur est accomplie en utilisant la même cascade de signalisation que pour les sucres.

Une autre famille de récepteurs couplés aux protéines G, connue sous le nom de T2R, est responsable de la perception du goût amer. Il existe environ 30 sous-types de ces récepteurs, codés par 30 gènes différents. Ces récepteurs sont absents dans les cellules dans lesquelles il existe des récepteurs TR1, TR2 ou TR3. Ainsi, les récepteurs de l'amer sont des récepteurs d'une classe spéciale. La transmission du signal de goût amer a un mécanisme de transfert de signal similaire au goût sucré et au goût des acides aminés, y compris la custucine spécifique de la protéine G, qui est spécifique pour les cellules gustatives. Structurellement, cette protéine est homologue à 90% aux photorécepteurs de la protéine transducine-G. Le même niveau de similarité est observé entre les transducines, fonctionnant en bâtonnets et en cônes. Dans l'a-transducine et l'a-gustucine, des séquences de 38 acides aminés C-terminaux se sont avérées identiques.

Dans de nombreux aliments, y compris la viande, le fromage et certains légumes, on trouve du glutamate libre. Sous la forme de glutamate de sodium, il est utilisé comme assaisonnement alimentaire. Le goût du glutamate est transféré par le récepteur métabolique du glutamate métabolisé par les protéines G, qui est spécifiquement exprimé dans les papilles gustatives. Méthode aversion pour le goût conditionné a été montré qu'à la fois le glutamate de sodium, et mGluR4 agoniste spécifique des récepteurs (type de récepteur métabotropique du glutamate 4) L-AP4 produisent sensation de goût similaire chez le rat.

"Burning" goût d'un certain nombre de produits

Un autre exemple de la multifonctionnalité des récepteurs moléculaires. Le goût du poivre n'est pas perçu par les cellules du goût elles-mêmes, mais par les fibres de la douleur dans la langue, qui sont activées par les composés de capsaïcine. Le récepteur de la capsaïcine est cloné, et il est prouvé qu'il s'agit d'un canal cationique sélectif du calcium. Il est formé de fibres de petite taille (fibres C) provenant des cellules des ganglions spinaux et signalant la douleur. Ainsi, la nature a fourni aux poivrons un ciblage chimique à un récepteur donné, peut-être pour effrayer les herbivores en activant les fibres de la douleur.

Les cellules de goût peuvent stimuler les récepteurs pour générer un potentiel de récepteur. A l'aide d'une transmission synaptique, cette excitation est transmise aux fibres afférentes des nerfs cérébro-spinaux, à travers lesquels elle pénètre sous la forme d'impulsions au cerveau. La corde du tambour - la branche du nerf facial (VII) innerve les parties antérieures et latérales de la langue, et le nerf glossopharyngien (IX) - sa partie postérieure. Les papilles gustatives de l'épiglotte et de l'œsophage sont innervées par le larynx supérieur du nerf vague (X). Ramifiée, chaque fibre reçoit des signaux provenant des récepteurs de différents papilles gustatives. L'amplitude du potentiel récepteur augmente avec la concentration de la substance stimulante. La dépolarisation des cellules réceptrices exerce un effet excitant et hyperpolarisant - inhibiteur sur les fibres afférentes. Les fibres de la paire IX de nerfs crâniens réagissent très fortement aux substances avec un goût amer, et les VII paires - plus fortes à l'action de salé, aigre-doux, avec chaque fibre réagissant plus à un certain stimulus.

Les fibres gustatives de ces nerfs crâniens se terminent à l'intérieur ou à proximité du noyau d'un seul trajet de la moelle allongée associée au noyau thalamus post-médian ventrale. Les axones des neurones du troisième ordre se terminent dans le gyrus post-central du cortex cérébral. Un certain nombre de cellules corticales réagissent seulement aux substances ayant une qualité gustative, d'autres - aussi à la température et aux stimuli mécaniques.

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