Saveur

L'organe du goût (organum giistus) se développe à partir de l'ectoderme. Chez les poissons, les papilles gustatives (bulbes) qui perçoivent le « sens du goût » sont présentes non seulement dans la paroi épithéliale de la cavité buccale, mais aussi dans la peau (sens chimique cutané). Chez les vertébrés terrestres, les papilles gustatives sont situées uniquement dans la partie initiale du tube digestif, atteignant un stade de développement avancé chez les mammifères supérieurs. Chez l'homme, environ 2 000 papilles gustatives (caliculi gustatorii) sont situées principalement dans la muqueuse de la langue, ainsi que dans le palais, le pharynx et l'épiglotte. Les papilles gustatives sont concentrées en plus grand nombre dans les papilles sillonnées (papillae vallatae) et les papilles foliées (papillae foliatae), tandis qu'elles sont moins nombreuses dans les papilles fongiformes (papillae fungiformes) de la muqueuse du dos de la langue. On ne les trouve pas dans les papilles filiformes. Chaque bourgeon gustatif est constitué de cellules gustatives et de cellules de soutien. Au sommet du bourgeon se trouve un pore gustatif (ouverture) (porus gustatorius), qui s'ouvre à la surface de la muqueuse.

À la surface des cellules gustatives se trouvent les terminaisons des fibres nerveuses qui perçoivent la sensibilité gustative. Dans la région des deux tiers antérieurs de la langue, le sens du goût est perçu par les fibres de la corde tympanique du nerf facial, dans le tiers postérieur de la langue et dans la région des papilles circumvallées, par les terminaisons du nerf glossopharyngien. Ce nerf assure également l'innervation gustative des muqueuses du voile du palais et des arcades palatines. À partir de papilles gustatives dispersées dans la muqueuse de l'épiglotte et la surface interne des cartilages aryténoïdes, les impulsions gustatives parviennent par le nerf laryngé supérieur, une branche du nerf vague. Les prolongements centraux des neurones assurant l'innervation gustative dans la cavité buccale sont dirigés, par les nerfs crâniens correspondants (VII, IX, X), vers leur noyau sensoriel commun du faisceau solitaire (noyau solitaire), situé sous la forme d'un cordon cellulaire longitudinal dans la partie postérieure de la moelle allongée. Les axones des cellules de ce noyau sont dirigés vers le thalamus, d'où l'influx est transmis aux neurones suivants, dont les prolongements centraux aboutissent dans le cortex cérébral, au niveau du gyrus parahippocampique. L'extrémité corticale de l'analyseur gustatif est située dans ce gyrus.

Mécanismes des papilles gustatives

Les mécanismes de perception du goût et de l'odorat sont largement analogues, puisque les deux sensations sont activées par des stimuli chimiques provenant du monde extérieur. En effet, les stimuli gustatifs agissent généralement sur les récepteurs couplés aux protéines G de manière très similaire à celle décrite précédemment pour l'olfaction. Parallèlement, certains stimuli gustatifs (principalement les sels et les acides) agissent directement sur la conductivité membranaire des cellules réceptrices.

Les récepteurs du goût sont situés sur des cellules ciliées neuroépithéliales situées dans les papilles gustatives, à la surface de la langue. Contrairement aux récepteurs olfactifs, ils ne possèdent pas d'axones, mais forment des synapses chimiques avec les neurones afférents des papilles gustatives. Les microvillosités s'étendent du pôle apical de la cellule gustative jusqu'au pore ouvert de la papille gustative, où elles entrent en contact avec les stimuli gustatifs (substances dissoutes dans la salive à la surface de la langue).

Les premières étapes de la perception chimiosensorielle se produisent dans les cellules gustatives, dont les récepteurs se situent sur la partie apicale, près de l'ouverture du pore gustatif. Comme les cellules réceptrices olfactives, les cellules gustatives meurent toutes les deux semaines et de nouvelles cellules se régénèrent à partir des cellules basales. Il existe différents types de récepteurs pour chacune des cinq saveurs perçues.

Goût de sel ou d'acide

Elle est créée par l'action directe des ions sodium ou des protons sur des canaux spécifiques: les canaux Na sensibles à l'amiloride, qui perçoivent le salé, et les canaux H sensibles, qui perçoivent l'acidité. La pénétration des charges correspondantes dans la cellule gustative entraîne la dépolarisation de sa membrane. Cette dépolarisation initiale active les canaux Na et Ca contrôlés par le potentiel dans la partie basolatérale de la cellule gustative, ce qui entraîne la libération d'un neurotransmetteur dans la partie basale de la cellule gustative et la génération d'un potentiel d'action dans la cellule ganglionnaire.

Chez l'homme et les autres mammifères, les récepteurs qui perçoivent le goût sucré et les acides aminés sont constitués de sept domaines transmembranaires et sont associés à une protéine G. La perception du sucré est assurée par une paire de récepteurs T1R3 et T1R2, et par les acides aminés T1R3 et TR1. Les récepteurs TR2 et TR1 sont situés dans différentes parties de la cellule réceptrice. Lorsqu'il est lié à des sucres ou à d'autres stimuli sucrés, le récepteur T1R2/T1R3 déclenche une cascade de réactions médiées par une protéine G, ce qui entraîne l'activation de la phospholipase C (isoforme PLCb2) et, par conséquent, une augmentation de la concentration d'IP3 et l'ouverture des canaux TRP-Ca (canaux TRPM5 spécifiques), grâce auxquels la dépolarisation de la cellule gustative se produit en raison d'une augmentation de la concentration intracellulaire de Ca2+. Le récepteur T1R1/T1R3 est adapté à la perception de vingt acides aminés bêta-acides contenus dans les protéines, mais ne peut pas percevoir les acides aminés D-acides aminés. La transduction du signal d'acide aminé à travers ce récepteur s'effectue en utilisant la même cascade de signalisation que pour les sucres.

Une autre famille de récepteurs couplés aux protéines G, appelés T2R, est responsable de la perception du goût amer. Il existe environ 30 sous-types de ces récepteurs, codés par 30 gènes différents. Ces récepteurs sont absents des cellules dotées de récepteurs TR1, TR2 ou TR3. Les récepteurs amers appartiennent donc à une classe particulière. La signalisation du goût amer suit un mécanisme similaire à celui du sucré et des acides aminés, impliquant une protéine G spécifique des cellules gustatives, la gustducine. Structurellement, cette protéine est homologue à 90 % à la transducine, une protéine G des photorécepteurs. On observe le même niveau de similarité entre les transducines fonctionnant dans les bâtonnets et les cônes. Les séquences des 38 acides aminés C-terminaux de l'α-transducine et de l'α-gustducine se sont révélées identiques.

Le glutamate libre est présent dans de nombreux aliments, notamment la viande, le fromage et certains légumes. Sous forme de glutamate monosodique, il est utilisé comme assaisonnement. Le goût du glutamate est transmis par le récepteur métabotropique du glutamate couplé à la protéine G, spécifiquement exprimé dans les papilles gustatives. Grâce à la méthode de l'aversion conditionnée au goût, il a été démontré que le glutamate monosodique et l'agoniste spécifique du récepteur métabotropique du glutamate de type 4 (mGluR4) L-AP4 provoquent des sensations gustatives similaires chez le rat.

Goût « piquant » de certains produits

Autre exemple de la multifonctionnalité des récepteurs moléculaires. Le goût du piment n'est pas perçu par les cellules gustatives elles-mêmes, mais par les fibres de la douleur de la langue, activées par des composés de capsaïcine. Le récepteur de la capsaïcine a été cloné et s'est révélé être un canal cationique sélectif du calcium. Il est formé de petites fibres (fibres C) provenant des cellules des ganglions spinaux et signalant la douleur. Ainsi, la nature a doté les piments d'un ciblage chimique de ce récepteur, possiblement pour repousser les herbivores en activant les fibres de la douleur.

Les cellules gustatives sont capables de générer un potentiel récepteur lorsqu'elles sont stimulées. Par transmission synaptique, cette excitation est transmise aux fibres afférentes des nerfs crâniens, par lesquelles elle pénètre dans le cerveau sous forme d'influx. La corde tympanique, branche du nerf facial (VII), innerve les parties antérieure et latérale de la langue, et le nerf glossopharyngien (IX), sa partie postérieure. Les papilles gustatives de l'épiglotte et de l'œsophage sont innervées par la branche laryngée supérieure du nerf vague (X). En se ramifiant, chaque fibre reçoit des signaux provenant des récepteurs de différentes papilles gustatives. L'amplitude du potentiel récepteur augmente avec la concentration de la substance stimulante. La dépolarisation des cellules réceptrices a un effet excitant, tandis que l'hyperpolarisation a un effet inhibiteur sur les fibres afférentes. Les fibres de la paire IX de nerfs crâniens réagissent particulièrement fortement aux substances au goût amer, et la paire VII réagit plus fortement à l'action du salé, du sucré et de l'aigre, et chaque fibre réagit dans une plus grande mesure à un stimulus spécifique.

Les fibres gustatives de ces nerfs crâniens se terminent à l'intérieur ou à proximité du noyau du faisceau solitaire du bulbe rachidien, associé au noyau ventro-postéro-médial du thalamus. Les axones des neurones de troisième ordre se terminent dans le gyrus postcentral du cortex cérébral. Certaines cellules corticales ne réagissent qu'aux substances possédant une qualité gustative particulière, d'autres également à la température et aux stimuli mécaniques.

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