Cartilage et tissu osseux

Les tissus conjonctifs comprennent également le cartilage et les tissus osseux, qui forment le squelette du corps humain. Ces tissus sont appelés squelettiques. Les organes qui en sont issus assurent des fonctions de soutien, de mouvement et de protection. Ils participent également au métabolisme minéral.

Le tissu cartilagineux (textus cartilaginus) forme les cartilages articulaires, les disques intervertébraux, les cartilages du larynx, de la trachée, des bronches et du nez externe. Il est constitué de cellules cartilagineuses (chondroblastes et chondrocytes) et d'une substance intercellulaire dense et élastique.

Le tissu cartilagineux contient environ 70 à 80 % d'eau, 10 à 15 % de substances organiques et 4 à 7 % de sels. Le collagène représente environ 50 à 70 % de sa matière sèche. La substance intercellulaire (matrice), produite par les cellules cartilagineuses, est constituée de composés complexes, notamment des protéoglycanes, de l'acide hyaluronique et des glycosaminoglycanes. Le tissu cartilagineux comprend deux types de cellules: les chondroblastes (du grec chondros, « cartilage ») et les chondrocytes.

Les chondroblastes sont des cellules jeunes, rondes ou ovoïdes, capables de division mitotique. Ils produisent les composants de la substance intercellulaire du cartilage: protéoglycanes, glycoprotéines, collagène et élastine. Le cytolemme des chondroblastes forme de nombreuses microvillosités. Le cytoplasme est riche en ARN, avec un réticulum endoplasmique bien développé (granulaire et non granulaire), un appareil de Golgi, des mitochondries, des lysosomes et des granules de glycogène. Le noyau du chondroblaste, riche en chromatine active, possède un ou deux nucléoles.

Les chondrocytes sont de grandes cellules matures du tissu cartilagineux. Ils sont ronds, ovales ou polygonaux, avec des prolongements et des organites développés. Les chondrocytes sont situés dans des cavités (lacunes), entourées de substance intercellulaire. Si une seule cellule est présente dans une lacune, celle-ci est dite primaire. Le plus souvent, les cellules sont localisées sous forme de groupes isogéniques (2-3 cellules) occupant la cavité de la lacune secondaire. Les parois de la lacune sont constituées de deux couches: la couche externe, formée de fibres de collagène, et la couche interne, constituée d'agrégats de protéoglycanes, qui entrent en contact avec le glycocalyx des cellules cartilagineuses.

L'unité structurelle et fonctionnelle du cartilage est le chondron, formé d'une cellule ou d'un groupe isogénique de cellules, d'une matrice péricellulaire et d'une capsule de lacune.

Selon les caractéristiques structurelles du tissu cartilagineux, il existe trois types de cartilage: le cartilage hyalin, le cartilage fibreux et le cartilage élastique.

Le cartilage hyalin (du grec hyalos, « verre ») est de couleur bleutée. Sa substance principale est constituée de fines fibres de collagène. Les cellules cartilagineuses présentent des formes et des structures variées selon leur degré de différenciation et leur localisation dans le cartilage. Les chondrocytes forment des groupes isogéniques. Les cartilages articulaires, costaux et la plupart des cartilages laryngés sont constitués de cartilage hyalin.

Le cartilage fibreux, dont la substance principale contient un grand nombre de fibres de collagène épaisses, présente une résistance accrue. Les cellules situées entre les fibres de collagène sont allongées, possèdent un long noyau en forme de bâtonnet et un étroit bord de cytoplasme basophile. Les anneaux fibreux des disques intervertébraux, des disques intra-articulaires et des ménisques sont constitués de cartilage fibreux. Ce cartilage recouvre les surfaces articulaires des articulations temporo-mandibulaires et sterno-claviculaires.

Le cartilage élastique se caractérise par son élasticité et sa flexibilité. Sa matrice contient, outre des fibres de collagène, un grand nombre de fibres élastiques entrelacées de manière complexe. Des chondrocytes arrondis sont situés dans les lacunes. L'épiglotte, les cartilages sphénoïde et corniculé du larynx, le processus vocal des cartilages aryténoïdes, le cartilage du pavillon de l'oreille et la partie cartilagineuse du conduit auditif sont constitués de cartilage élastique.

Le tissu osseux (textus ossei) possède des propriétés mécaniques particulières. Il est constitué de cellules osseuses intégrées dans la matrice osseuse, qui contient des fibres de collagène et est imprégnée de composés inorganiques. Il existe trois types de cellules osseuses: les ostéoblastes, les ostéocytes et les ostéoclastes.

Les ostéoblastes sont de jeunes cellules osseuses dotées de prolongements dendritiques polygonaux et cubiques. Riches en éléments du réticulum endoplasmique granulaire, en ribosomes, en appareil de Golgi bien développé et en cytoplasme fortement basophile, ils sont situés dans les couches superficielles de l'os. Leur noyau, rond ou ovale, est riche en chromatine et contient un seul gros nucléole, généralement situé en périphérie. Les ostéoblastes sont entourés de fines microfibrilles de collagène. Les substances synthétisées par les ostéoblastes sont sécrétées sur toute leur surface dans différentes directions, ce qui conduit à la formation des parois des lacunes où se trouvent ces cellules. Les ostéoblastes synthétisent des composants de la substance intercellulaire (le collagène est un composant des protéoglycanes). Dans les espaces entre les fibres se trouve une substance amorphe: le tissu ostéoïde, ou os progéniteur, qui se calcifie ensuite. La matrice organique de l'os contient des cristaux d'hydroxyapatite et du phosphate de calcium amorphe, dont les éléments pénètrent dans le tissu osseux à partir du sang par l'intermédiaire du liquide tissulaire.

Les ostéocytes sont des cellules osseuses fusiformes matures, multiramifiées, dotées d'un gros noyau rond dont le nucléole est clairement visible. Leurs organites sont peu nombreux: mitochondries, éléments du réticulum endoplasmique granulaire et appareil de Golgi. Les ostéocytes sont situés dans des lacunes, mais leurs corps cellulaires sont entourés d'une fine couche de liquide osseux (tissu) et n'entrent pas directement en contact avec la matrice calcifiée (parois des lacunes). De très longs prolongements ostéocytaires (jusqu'à 50 µm), riches en microfilaments de type actine, traversent les canaux osseux. Ces prolongements sont également séparés de la matrice calcifiée par un espace d'environ 0,1 µm de large, dans lequel circule le liquide tissulaire (os). Grâce à ce liquide, les ostéocytes se nourrissent (trophisme). La distance entre chaque ostéocyte et le capillaire sanguin le plus proche ne dépasse pas 100 à 200 µm.

Les ostéoclastes sont de grandes cellules multinucléaires (5 à 100 noyaux) d'origine monocytaire, mesurant jusqu'à 190 μm. Ces cellules détruisent l'os et le cartilage, et résorbent le tissu osseux lors de sa régénération physiologique et réparatrice. Les noyaux des ostéoclastes sont riches en chromatine et possèdent des nucléoles bien visibles. Le cytoplasme contient de nombreuses mitochondries, des éléments du réticulum endoplasmique granulaire et de l'appareil de Golgi, des ribosomes libres et diverses formes fonctionnelles de lysosomes. Les ostéoclastes possèdent de nombreux prolongements cytoplasmiques villeux. Ces prolongements sont particulièrement nombreux à la surface adjacente à l'os à détruire. Il s'agit d'une bordure ondulée ou en brosse qui augmente la surface de contact entre l'ostéoclaste et l'os. Les prolongements des ostéoclastes possèdent également des microvillosités, entre lesquelles se trouvent des cristaux d'hydroxyapatite. Ces cristaux se trouvent dans les phagolysosomes des ostéoclastes, où ils sont détruits. L'activité des ostéoclastes dépend du niveau d'hormone parathyroïdienne, dont l'augmentation de la synthèse et de la sécrétion conduit à l'activation de la fonction ostéoclastique et à la destruction osseuse.

Il existe deux types de tissu osseux: réticulo-fibreux (à fibres grossières) et lamellaire. Le tissu osseux à fibres grossières est présent chez l'embryon. Chez l'adulte, il se situe dans les zones d'attache des tendons aux os, dans les sutures du crâne après leur cicatrisation. Le tissu osseux à fibres grossières contient des faisceaux épais et désordonnés de fibres de collagène, entre lesquels se trouve une substance amorphe.

L'os lamellaire est constitué de plaques osseuses de 4 à 15 microns d'épaisseur, constituées d'ostéocytes, substance principale, et de fines fibres de collagène. Les fibres (collagène de type I) impliquées dans la formation des plaques osseuses sont parallèles les unes aux autres et orientées dans une direction spécifique. Parallèlement, les fibres des plaques adjacentes sont multidirectionnelles et se croisent presque à angle droit, ce qui renforce la résistance osseuse.

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