Odeur

Dans la vie des animaux terrestres, l'odorat joue un rôle important dans la communication avec l'environnement extérieur. Il sert à la reconnaissance des odeurs, la définition des substances odorantes gazeuses contenues dans l'air. Dans le processus d'évolution, l'organe olfactif, d'origine ectodermique, s'est d'abord formé près de l'ouverture buccale, puis combiné avec la section initiale des voies respiratoires supérieures, séparée de la cavité buccale. Chez certains mammifères, l'odorat est très développé (macrosmatiques). Ce groupe comprend les insectivores, les ruminants, les ongulés et les animaux prédateurs. D'autres animaux n'ont aucun sens de l'odorat (anasmatics). Ceux-ci incluent des dauphins. Le troisième groupe est constitué d'animaux dont l'odeur est peu développée (microsmatiques). Ils appartiennent aux primates.

Chez l'homme, l' organe de l'odorat (organum olfactorium) est situé dans la partie supérieure de la cavité nasale. La zone olfactive de la muqueuse nasale (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) comprend une muqueuse couvrant la conque nasale supérieure et la partie supérieure de la cloison nasale. La couche réceptrice dans l'épithélium recouvrant la muqueuse comprend les cellules olfactives neurosensorielles (ccllulae neurosensoriae olfactoriae) qui perçoivent la présence de substances odorantes. Entre les cellules olfactives se trouvent des épithéliocytes de soutien (epitheliocyti sustenans). Les cellules de soutien sont capables de sécrétion apocrine.

Le nombre de cellules neurosensorielles olfactives atteint 6 millions (30 000 cellules sur une surface de 1 mm ² ). La partie distale des cellules olfactives forme un épaississement - la masse olfactive. Chacun de ces épaississements a jusqu'à 10-12 cils olfactifs. Les cils sont mobiles, capables de se contracter sous l'influence de substances odorantes. Le noyau occupe une position centrale dans le cytoplasme. La partie basale des cellules réceptrices continue dans un axone étroit et convoluté. Sur la surface apicale des cellules olfactives il y a beaucoup de villosités,

L'épaisseur du tissu conjonctif lâche de la région olfactive du olfactif contient (Bowman) glandes (glandulae olfactoriae). Ils synthétisent un secret aquatique, hydratant l'épithélium de la couverture. Dans ce secret, qui est lavé par les cils des cellules olfactives, les substances odorantes se dissolvent. Ces substances sont perçues par les protéines réceptrices situées dans la membrane recouvrant les cils. Les processus centraux des cellules neurosensorielles forment 15-20 nerfs olfactifs.

Les nerfs olfactifs à travers les trous de la plaque ethmoïde pénètrent du même nom dans la cavité crânienne, puis le bulbe olfactif. Les axones du bulbe olfactif des cellules neuro - sensorielles olfactives dans les glomérules olfactifs entrent en contact avec les cellules mitrales. Processus des cellules mitrales dans l'épaisseur du tractus olfactif envoyé au triangle olfactif, puis avec les bandes olfactives (intermédiaire et médial) rejoint le fond perforé avant dans le domaine de podmozolistoe (Région de subcallosa) et des bandes diagonales (bandaletta [strie] Diagonalis) (bande Brock) . Dans le cadre des bandes latérales traite les cellules mitrales suivent dans gyrus parahippocampique et le crochet, dans lequel le centre cortical de l' odorat.

Mécanismes neurochimiques de l'olfaction

Au début des années 50 XX siècle Earl Sutherland sur l'exemple de l'adrénaline, en stimulant la formation de glucose à partir de glycogène, a déchiffré les principes de la transmission du signal à travers la membrane cellulaire, qui s'est avéré être commun pour un large éventail de récepteurs. Déjà à la fin du XXème siècle. Il a été constaté que la perception des odeurs est similaire, même les détails de la structure des protéines réceptrices se sont avérés similaires.

Les protéines réceptrices primaires sont des molécules complexes, se liant à ces ligands entraînant chez elles des changements structurels tangibles, suivis d'une cascade de réactions catalytiques (enzymatiques). Pour le récepteur d'odeur (odorisant), ainsi que pour le récepteur visuel, ce processus se termine par une influx nerveux, perçu par les cellules nerveuses des parties correspondantes du cerveau. Des segments contenant de 20 à 28 résidus dans chacun, ce qui est suffisant pour traverser une membrane de 30 A. Ces régions polypeptidiques sont repliées en une hélice a. Ainsi, le corps de la protéine réceptrice est une structure compacte de sept segments qui traversent la membrane. Une telle structure de protéines intégrales est caractéristique de l'opsine dans la rétine de l'œil, des récepteurs de la sérotonine, de l'adrénaline et de l'histamine.

Pour reconstruire la structure des récepteurs membranaires, les données de diffraction des rayons X sont encore insuffisantes. Par conséquent, dans de tels circuits, les modèles d'ordinateurs analogiques sont maintenant largement utilisés. Selon ces modèles, le récepteur olfactif est formé de sept domaines hydrophobes. Les résidus d'acides aminés se liant au ligand forment une "poche", séparée de la surface cellulaire d'une distance de 12 A. La poche est représentée sous la forme d'une sortie construite de la même manière pour différents systèmes récepteurs.

La liaison de l'odorant au récepteur conduit à l'inclusion de l'une des deux cascades de signalisation, à l'ouverture des canaux ioniques et à la génération du potentiel du récepteur. La protéine G spécifique de l'olfactif peut activer l'adénylate cyclase, ce qui conduit à une augmentation de la concentration d'AMPc, dont les cibles sont des canaux sélectifs des cations. Leur découverte conduit à l'entrée de Na + et de Ca2 + dans la cellule et à la dépolarisation de la membrane.

Une augmentation de la concentration de calcium intracellulaire provoque l'ouverture de canaux CL guidés par Ca, ce qui conduit à une dépolarisation et à une génération encore plus grandes du potentiel récepteur. Trempe de signal est due à une diminution des concentrations de cAMP phosphodiesterase spécifique à travers, et également en raison du fait que Ca2 + dans le complexe avec la calmoduline se lie au canal d'ions et réduit leur sensibilité à l'AMPc.

Un autre chemin de signal de trempe est associé à l'activation de la phospholipase C et la protéine kinase C. A la suite de la phosphorylation des protéines membranaires, des canaux ouverts cationiques et, par conséquent, de changer instantanément le potentiel transmembranaire, ce par quoi un potentiel d'action est également généré. Ainsi, la phosphorylation des protéines par les protéines kinases et la déphosphorylation par leurs phosphatases correspondantes s'est révélée être un mécanisme universel de réponse cellulaire instantanée à l'action externe. Les axones se dirigeant vers l'ampoule olfactive sont regroupés. La membrane muqueuse du nez, en outre, contient des extrémités libres du nerf trijumeau, dont certains sont également capables de réagir aux odeurs. Dans la région pharyngienne, les stimuli olfactifs peuvent exciter les fibres des nerfs céphalorachidiens glossopharyngiens (IX) et vagus (X). Leur rôle dans la perception des odeurs n'est pas associé au nerf olfactif et est préservé lorsque la fonction de l'épithélium olfactif est perturbée dans les maladies et les traumatismes.

Le bulbe histologiquement olfactif est divisé en plusieurs couches, caractérisées par des cellules d'une forme spécifique, équipées de processus d'un certain type avec des types typiques de connexion entre eux.

Sur les cellules mitrales, il y a convergence d'informations. Dans la couche glomérulaire (glomérulaire), environ 1000 cellules olfactives se terminent sur les dendrites primaires d'une cellule mitrale. Ces dendrites forment également des synapses dendrodendritiques réciproques avec des cellules périglomérulaires. Les contacts entre les cellules mitrale et périglomérulaire sont excitateurs, et dirigés de manière opposée - inhibiteurs. Les axones des cellules périglomérulaires se terminent sur les dendrites des cellules mitrales du glomérule voisin.

Les cellules des grains forment également des synapses dendrodendritiques réciproques avec des cellules mitrales; ces contacts affectent la génération d'impulsions par les cellules mitrales. Les synapses sur les cellules mitrales sont également inhibitrices. De plus, les cellules de grains forment des contacts avec des collatérales de cellules mitrales. Les axones des cellules mitrales forment le tractus olfactif latéral qui conduit au cortex cérébral. Les synapses avec des neurones d'ordre supérieur fournissent un lien vers l'hippocampe et (via l'amygdale) vers les noyaux autonomes de l'hypothalamus. Les neurones répondant aux stimuli olfactifs se retrouvent également dans le cortex orbitofrontal et dans la formation réticulaire du mésencéphale.