Olfaction

Chez les animaux terrestres, l'odorat joue un rôle important dans la communication avec l'environnement. Il permet de reconnaître les odeurs et de détecter les substances odorantes gazeuses contenues dans l'air. Au cours de l'évolution, l'organe olfactif, d'origine ectodermique, s'est initialement formé près de l'ouverture buccale, puis s'est intégré à la partie initiale des voies respiratoires supérieures, séparée de la cavité buccale. Certains mammifères possèdent un odorat très développé (les macrosmatiques). Ce groupe comprend les insectivores, les ruminants, les ongulés et les prédateurs. D'autres animaux, comme les dauphins, n'ont aucun odorat (les anasmatiques). Le troisième groupe comprend les animaux dont l'odorat est peu développé (les microsmatiques), notamment les primates.

Chez l'homme, l'organe olfactif (organum olfactorium) est situé dans la partie supérieure de la fosse nasale. La région olfactive de la muqueuse nasale (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) comprend la muqueuse recouvrant la cornette nasale supérieure et la partie supérieure de la cloison nasale. La couche réceptrice de l'épithélium recouvrant la muqueuse comprend des cellules neurosensorielles olfactives (cellules neurosensorielles olfactives), qui perçoivent la présence de substances odorantes. Entre les cellules olfactives se trouvent des cellules épithéliales de soutien (epitheliocyti sustenans), capables de sécrétion apocrine.

Le nombre de cellules neurosensorielles olfactives atteint 6 millions (30 000 cellules par mm² ⁾. La partie distale des cellules olfactives forme un épaississement: la massue olfactive. Chacun de ces épaississements comporte jusqu'à 10 à 12 cils olfactifs. Ces cils sont mobiles et peuvent se contracter sous l'influence de substances odorantes. Le noyau occupe une position centrale dans le cytoplasme. La partie basale des cellules réceptrices se prolonge par un axone étroit et contourné. La surface apicale des cellules olfactives présente de nombreuses villosités.

Les glandes olfactives (glandulae olfactoriae) sont situées dans l'épaisseur du tissu conjonctif lâche de la région olfactive. Elles synthétisent une sécrétion aqueuse qui humidifie l'épithélium tégumentaire. Dans cette sécrétion, qui lave les cils des cellules olfactives, des substances odorantes sont dissoutes. Ces substances sont perçues par des protéines réceptrices situées dans la membrane recouvrant les cils. Les prolongements centraux des cellules neurosensorielles forment 15 à 20 nerfs olfactifs.

Les nerfs olfactifs pénètrent dans la cavité crânienne par les ouvertures de la lame criblée de l'os olfactif, puis dans le bulbe olfactif. Dans le bulbe olfactif, les axones des cellules neurosensorielles olfactives des glomérules olfactifs entrent en contact avec les cellules mitrales. Les prolongements des cellules mitrales, situés dans l'épaisseur du tractus olfactif, sont dirigés vers le triangle olfactif, puis, faisant partie des bandes olfactives (intermédiaire et médiale), ils pénètrent dans la substance perforée antérieure, la zone sous-calleuse (area subcallosa) et la bande diagonale (bandaletta [strie] diagonalis) (bande de Broca). Faisant partie de la bande latérale, les prolongements des cellules mitrales se prolongent dans le gyrus parahippocampique et dans le crochet, qui contient le centre olfactif cortical.

Mécanismes neurochimiques de la perception olfactive

Au début des années 1950, Earl Sutherland s'est inspiré de l'adrénaline, qui stimule la formation de glucose à partir du glycogène, pour décrypter les principes de transmission du signal à travers la membrane cellulaire, qui se sont révélés communs à un large éventail de récepteurs. Dès la fin du XXe siècle, on a découvert que la perception des odeurs se faisait de manière similaire; même les détails de la structure des protéines réceptrices se sont révélés similaires.

Les protéines réceptrices primaires sont des molécules complexes dont la liaison à des ligands provoque des modifications structurelles notables, suivies d'une cascade de réactions catalytiques (enzymatiques). Pour le récepteur olfactif, comme pour le récepteur visuel, ce processus se termine par une impulsion nerveuse perçue par les cellules nerveuses des régions cérébrales correspondantes. Les segments polypeptidiques contiennent chacun de 20 à 28 résidus, ce qui est suffisant pour traverser une membrane de 30 Å d'épaisseur. Ces régions polypeptidiques sont repliées en hélice α. Ainsi, le corps de la protéine réceptrice est une structure compacte de sept segments traversant la membrane. Une telle structure de protéines intégrales est caractéristique de l'opsine de la rétine, des récepteurs de la sérotonine, de l'adrénaline et de l'histamine.

Les données structurales obtenues par rayons X sont insuffisantes pour reconstituer la structure des récepteurs membranaires. Par conséquent, des modèles informatiques analogiques sont actuellement largement utilisés dans ce type de schémas. Selon ces modèles, le récepteur olfactif est formé de sept domaines hydrophobes. Les résidus d'acides aminés se liant aux ligands forment une « poche » située à 12 A de la surface cellulaire. Cette poche est représentée par une rosette, construite de la même manière pour différents systèmes récepteurs.

La liaison de l'odorant au récepteur entraîne l'activation de l'une des deux cascades de signalisation suivantes: l'ouverture des canaux ioniques et la génération d'un potentiel récepteur. La protéine AG, spécifique des cellules olfactives, peut activer l'adénylate cyclase, ce qui entraîne une augmentation de la concentration d'AMPc, dont les cibles sont les canaux cationiques sélectifs. Leur ouverture entraîne l'entrée de Na+ et de Ca2+ dans la cellule et la dépolarisation de la membrane.

Une augmentation de la concentration intracellulaire de calcium provoque l'ouverture des canaux Cl contrôlés par le calcium, ce qui entraîne une dépolarisation et une génération de potentiel récepteur encore plus importantes. L'extinction du signal est due à une diminution de la concentration d'AMPc, due à des phosphodiestérases spécifiques, et également au fait que le calcium, en complexe avec la calmoduline, se lie aux canaux ioniques et réduit leur sensibilité à l'AMPc.

Une autre voie d'extinction du signal implique l'activation de la phospholipase C et de la protéine kinase C. La phosphorylation des protéines membranaires ouvre les canaux cationiques et, par conséquent, modifie instantanément le potentiel transmembranaire, générant ainsi un potentiel d'action. Ainsi, la phosphorylation des protéines par les protéines kinases et la déphosphorylation par les phosphatases correspondantes se sont révélées être un mécanisme universel de réponse instantanée d'une cellule à un stimulus externe. Les axones dirigés vers le bulbe olfactif sont regroupés en faisceaux. La muqueuse nasale contient également des terminaisons libres du nerf trijumeau, dont certaines sont également capables de réagir aux odeurs. Dans le pharynx, les stimuli olfactifs peuvent exciter les fibres des nerfs crâniens glossopharyngien (IX) et vague (X). Leur rôle dans la perception des odeurs n'est pas lié au nerf olfactif et est préservé en cas de dysfonctionnement de l'épithélium olfactif dû à des maladies ou des blessures.

Histologiquement, le bulbe olfactif est divisé en plusieurs couches, caractérisées par des cellules de forme spécifique, équipées de processus d'un certain type avec des types typiques de connexions entre elles.

La convergence de l'information se produit au niveau des cellules mitrales. Dans la couche glomérulaire, environ 1 000 cellules olfactives se terminent sur les dendrites primaires d'une cellule mitrale. Ces dendrites forment également des synapses dendrodendritiques réciproques avec les cellules périglomérulaires. Les contacts entre les cellules mitrales et périglomérulaires sont excitateurs, tandis que les contacts en sens inverse sont inhibiteurs. Les axones des cellules périglomérulaires se terminent sur les dendrites des cellules mitrales du glomérule adjacent.

Les cellules granuleuses forment également des synapses dendrodendritiques réciproques avec les cellules mitrales; ces contacts influencent la génération d'influx nerveux par ces cellules. Les synapses sur les cellules mitrales sont également inhibitrices. Les cellules granuleuses forment également des contacts avec les collatéraux des cellules mitrales. Les axones des cellules mitrales forment le tractus olfactif latéral, dirigé vers le cortex cérébral. Les synapses avec les neurones d'ordre supérieur assurent les connexions avec l'hippocampe et (via l'amygdale) avec les noyaux autonomes de l'hypothalamus. Les neurones sensibles aux stimuli olfactifs se trouvent également dans le cortex orbitofrontal et la formation réticulaire du mésencéphale.