Développement squelettique de la tête

Les principales raisons des processus morphogénétiques du crâne sont le développement progressif du cerveau, des organes sensoriels et la restructuration de l'appareil branchial entourant les sections initiales des systèmes digestif et respiratoire.

Le crâne se développe autour du cerveau en développement. Le cerveau du lancelet est entouré d'une fine membrane de tissu conjonctif (crâne membraneux). Chez les cyclostomes (myxines, lamproies), le crâne est cartilagineux à la base, tandis que le toit du crâne reste constitué de tissu conjonctif. Chez les sélaciens (requins), le cerveau est logé dans une capsule cartilagineuse. Le crâne viscéral des sélaciens comporte sept paires d'arcs branchiaux: les deux premières paires sont dites viscérales, les autres branchiales. Les esturgeons possèdent des écailles placoïdes qui se développent grâce à l'épithélium cutané. Chez les poissons osseux, des plaques osseuses se superposent au crâne cartilagineux et semblent le déplacer, formant des os superposés, ou tégumentaires.

Avec l'apparition des animaux terrestres, le remplacement du tissu cartilagineux par de l'os dans tout le squelette est devenu nécessaire, car les fonctions du squelette sont devenues plus complexes. Les organes sensoriels et l'appareil masticateur progressent dans leur développement, ce qui influence la formation du crâne. Chez les animaux terrestres, les branchies sont réduites et remplacées par des organes respiratoires, les poumons. Les espaces entre les arcs branchiaux (les poches branchiales) ne sont préservés qu'à la période embryonnaire, et le matériau des arcs branchiaux sert à la formation du crâne viscéral.

Ainsi, la base du crâne passe par trois stades de développement successifs: tissu conjonctif (membraneux), cartilage et osseux. Le crâne viscéral et les os individuels du crâne crânien se développent sur la base du stade membraneux, évitant ainsi le stade cartilagineux. Chez l'homme, la posture verticale et le mode de vie ont donné naissance à un certain nombre de caractéristiques du crâne:

• la capacité de la cavité crânienne a augmenté de manière significative;
• la taille du crâne facial (viscéral) a diminué;
• la masse et la taille de la mâchoire inférieure ont diminué, ce qui est important pour augmenter la force de morsure des dents de devant (lorsque la mâchoire est raccourcie) et pour la parole articulée;
• La grande ouverture (occipitale) et les condyles adjacents sont décalés vers l'avant. Par conséquent, la différence de taille (et de masse) entre les sections postérieure et antérieure de la tête est considérablement réduite, ce qui favorise son équilibre;
• les processus mamillaires, auxquels sont attachés les muscles qui font tourner la tête, ont atteint un développement significatif;
• Les crêtes et les tubercules du crâne sont moins développés, ce qui s'explique par le moindre développement des muscles occipitaux et masticateurs.

Au cours de la phylogénèse, le nombre d'os du crâne diminue considérablement: certains disparaissent complètement, d'autres se développent ensemble.

Le crâne humain se développe à partir du mésenchyme qui entoure le cerveau en croissance rapide. Ce mésenchyme se transforme en une membrane de tissu conjonctif – stade du crâne membraneux. Au niveau de la voûte, cette membrane est ensuite remplacée par de l'os. Le relief interne du crâne, percé d'ouvertures, résulte de la formation du mésenchyme autour du cerveau en développement, des organes sensoriels, des nerfs et des vaisseaux. Le tissu cartilagineux n'apparaît qu'à la base du crâne, près de la partie antérieure de la notochorde, derrière la future tige pituitaire. Les zones cartilagineuses adjacentes à la notochorde sont appelées cartilages parachordaux, et en avant, plaques préchordales et traverses crâniennes. Ces cartilages se regroupent ensuite pour former une plaque commune dotée d'une ouverture pour l'hypophyse et de capsules auditives cartilagineuses formées autour des rudiments des labyrinthes des organes de l'audition et de l'équilibre. La dépression de l'organe de la vision se situe entre les capsules nasale et auditive. Par la suite, le cartilage de la base du crâne est remplacé par de l'os, à l'exception de petites zones (synchondrose), qui persistent chez l'adulte jusqu'à un certain âge.

Ainsi, chez l'homme, la voûte (toit) du crâne passe par deux étapes dans son développement: membraneuse (tissu conjonctif) et osseuse, et la base du crâne passe par trois étapes: membraneuse, cartilagineuse et osseuse.

Le crâne facial se développe à partir du mésenchyme adjacent à la section initiale de l'intestin primaire. Dans le mésenchyme, entre les poches branchiales, se forment des arcs branchiaux cartilagineux. Les deux premiers d'entre eux, les arcs viscéraux, sont particulièrement importants, sur la base desquels se développe le crâne viscéral.

Le premier arc viscéral (mâchoire) chez l'homme donne naissance aux osselets auditifs (marteau et enclume) et au cartilage dit de Meckel, sur la base duquel la mâchoire inférieure se développe à partir du mésenchyme.

Le deuxième arc viscéral (arc hyoïde) est composé de deux parties: supérieure et inférieure. De la partie supérieure se développent l'osselet auditif (l'étrier) et le processus styloïde de l'os temporal.

La partie inférieure forme les petites cornes de l'os hyoïde. Les grandes cornes et le corps de l'os hyoïde sont formés à partir du troisième arc (Ier arc branchial). Ainsi, sur la base des arcs viscéraux, les petits os du crâne facial et de la mâchoire inférieure se développent à partir du tissu conjonctif.

Développement et caractéristiques liées à l'âge des os individuels des parties crâniennes et faciales du crâne

L'os frontal commence à se former à partir de la 9e semaine de gestation, à partir du tissu conjonctif (endesmal), à partir de deux points d'ossification qui apparaissent aux endroits correspondant aux futurs tubercules frontaux. Chez le nouveau-né, cet os est constitué de deux moitiés presque symétriques reliées par une suture médiane. La fusion de ces moitiés de l'os frontal se produit entre la 2e et la 7e année de vie. Les rudiments du sinus frontal apparaissent au cours de la première année de vie.

Dans l'os sphénoïde, les centres d'ossification commencent à apparaître dès la 9e semaine de développement intra-utérin. La majeure partie de l'os se développe à partir du cartilage, où se forment cinq paires de centres d'ossification. Les parties les plus latérales des grandes ailes et les plaques médiales des apophyses ptérygoïdes (à l'exception du crochet ptérygoïdien) sont d'origine conjonctive. Les cornets sphénoïdaux sont également d'origine conjonctive; ils se forment près des parties postérieures des capsules nasales. Les centres d'ossification fusionnent progressivement. À la naissance, l'os sphénoïde est composé de trois parties: la partie centrale, comprenant le corps et les petites ailes, les grandes ailes avec la plaque latérale de l'apophyse ptérygoïde, et la plaque médiale. Ces parties fusionnent en un seul os sphénoïde après la naissance, entre la 3e et la 8e année. À la 3e année, le sinus sphénoïdal commence à se former dans le corps de cet os.

L'os occipital (ses parties basilaire et latérale), ainsi que la partie inférieure de l'écaille occipitale, se développent sur une base cartilagineuse, présentant un point d'ossification (dans chaque partie). La partie supérieure de l'écaille occipitale se forme sur une base de tissu conjonctif; deux points d'ossification se forment entre la 8e et la 10e semaine. Leur fusion en un seul os se produit après la naissance, entre la 3e et la 5e année.

Dans l'os pariétal, qui se développe à partir du tissu conjonctif, le point d'ossification est découvert à la 8e semaine de vie intra-utérine à l'emplacement du futur tubercule pariétal.

L'os ethmoïde se forme à partir du cartilage de la capsule nasale à partir de trois points d'ossification: médial et deux latéraux. À partir du médial se développe la lame perpendiculaire, et à partir du latéral, les labyrinthes ethmoïdaux. La fusion de ces parties en un seul os ethmoïde se produit après la naissance (à la sixième année).

L'os temporal se développe à partir des points d'ossification qui apparaissent dans la capsule auditive cartilagineuse au cours du 5e-6e mois de la vie intra-utérine (future pyramide), ainsi qu'à partir des parties squameuses (à la 9e semaine) et tympanique (à la 10e semaine) qui se développent à travers le tissu conjonctif. L'apophyse styloïde se développe à partir du cartilage du deuxième arc viscéral; elle reçoit deux points d'ossification (avant la naissance et au cours de la 2e année de vie de l'enfant). En règle générale, les parties de l'os temporal commencent à se consolider après la naissance et leur fusion se poursuit jusqu'à l'âge de 13 ans. L'apophyse styloïde se développe entre la 2e et la 12e année.

La base de la formation de la mâchoire supérieure repose sur les processus maxillaires droit et gauche, ainsi que sur les processus nasaux moyens (processus frontal) qui fusionnent avec eux. À la fin du deuxième mois de vie intra-utérine, plusieurs points d'ossification apparaissent dans le tissu conjonctif de ces processus. L'un d'eux se situe dans la partie du futur processus alvéolaire contenant les alvéoles dentaires des incisives. Il s'agit de l'os incisif. La fusion des rudiments osseux, à l'exception de la zone de l'os incisif, se produit pendant la période intra-utérine. Le sinus maxillaire commence à se développer entre le cinquième et le sixième mois de vie intra-utérine.

Les petits os du crâne facial (os palatin, vomer, os nasal, os lacrymal, os zygomatique) se développent à partir d'un, deux, voire trois centres d'ossification dans chaque os. Ces centres apparaissent dans le tissu conjonctif à la fin du deuxième ou au début du troisième mois de la vie intra-utérine. La base de la formation de la cornée nasale inférieure, ainsi que de l'os ethmoïde, est le cartilage de la capsule nasale.

La mâchoire inférieure se développe à partir du tissu conjonctif entourant le cartilage de Meckel et se compose initialement de deux moitiés. Dans chaque moitié de la mâchoire inférieure membraneuse, plusieurs points d'ossification apparaissent au cours du deuxième mois de la vie intra-utérine. Progressivement, ces points se rapprochent et le cartilage à l'intérieur de l'os en formation se résorbe. Les deux moitiés de la mâchoire inférieure fusionnent pour former un seul os après la naissance, au cours de la première ou de la deuxième année de vie.

Dans la petite enfance, lorsqu'il n'y a pas encore de dents, l'angle de la mâchoire inférieure est obtus, sa branche est courte et semble recourbée vers l'arrière. Entre 20 et 40 ans, l'angle est presque droit, la branche de la mâchoire inférieure étant verticale. Chez les personnes âgées, notamment celles ayant perdu leurs dents, l'angle de la mâchoire inférieure devient obtus, la longueur de la branche diminue et la partie alvéolaire s'atrophie.

L'os hyoïde se forme à partir du cartilage des deuxième et troisième arcs viscéraux (petites cornes) et branchiaux (1er arc), soit le corps et les grandes cornes. Les points d'ossification du corps et des grandes cornes apparaissent avant la naissance (8-10 mois), et ceux des petites cornes entre la première et la deuxième année de vie. La fusion des parties osseuses en un seul os se produit entre 25 et 30 ans.

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